ГАСТРУЛЯЦИЯ У РЕПТИЛИЙ и птиц
Дробление и формирование бластулы у птиц происходит в яйцеводе. Дробится лишь небольшой участок яйца, расположенный в районе анимального полюса. Первые бластомеры распластаны на поверхности желтка. После второго-третьего делений дробления бластомеры делятся асинхронно. В центре формирующегося бластодиска появляются борозды, проходящие в плоскости, параллельной поверхности яйца, в результате чего возникают изолированные от желточной массы клетки. Краевые бластомеры продолжают сохранять тесную связь с желтком. По мере увеличения количества клеток в составе бластодиска его поверхностный слой
все более приобретает эпителиоморфную организацию, а под ним появляе^я подзародышевая полость. Тело зародыша будет развиваться ^3 части бластодиска — зародышевого щитка (рис. 63). Вся средняя часть бластодиска вместе с зародышевым щитком расположена над зародышевой полостью и не соприкасается с желточной массой яйца. Эта зона, как уже отмечалось, называется area pellucida (прозрачная зона). Она окружена по краям зоной клеток, прилегающих к желтку,— area ораса (темная зона).
Процессы гаструляции у птиц были предметом многочисленных исследований и до сих пор трактуются эмбриологами неодинаково. К моменту откладки яйца в средней части area pellulcida клетки сгущаются, располагаются плотнее и эта часть бластодис* ка становится толще. Ее называют зародышевым щитком.
Первичный гипо- бласт оказывается- лежащим на дне подзародышевой полости, образуя непрерывный слой клеток, контактирующих с желтком.
Позднее на заднем конце зародышевого щитка образуется второе поколение клеток гипо- бласта — вторичный ги- побласт, который постепенно вытесняет первичный гипобласт к периферии бластодиска. Некоторые авторы относят образование гипобласта к явлениям, предшествующим собственно гаструляции. Было показано, что гипобласт
имеет отношение к детерминации полярности зародыша.
Позднее в области зародышевого щитка образуется первичная полоска, располагающаяся вдоль средней линии зоны. Она постепенно удлиняется и занимает 2/3 или 3/4 этой зоны. На переднем конце первичной полоски образуется утолщение — ёензеновский узелок, в центре которого появляется ямка (углубление). По всей длине первичной полоски, начиная от гензеновского узелка к краю бластодиска, формируется первичная бороздка.
Еще до образования гензеновского узелка клеточный материал первичной полоски становится источником формирования кишечной энтодермы зародыша, которая мигрирует внутрь под эпи- бласт и распространяется латерально, постепенно оттесняя первичный и вторичный гипобласт на периферию. Со дна первичной бороздки мигрируют затем внутрь клетки мезодермы. Впереди гензеновского узелка в составе эпибласта располагаются клетки, которые погружаются в районе гензеновского узелка внутрь и затем оказываются лежащими под эпибластом по средней линии первичной полоски. Гензеновский узелок рассматривают как гомолог дорсальной губы бластопора амфибий, а материал, расположенный до погружения впереди его,— презумптивная хорда. Правые и левые края первичной бороздки — гомологи боковых губ бластопора амфибий.
Источник: Токин Б. П.. Общая эмбриология: Учеб, для биол. спец, ун-тов.—4-е изд., перераб. и доп. 1987