ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

До тех пор, пока не будут выяснены более детально вопросы происхождения млекопитающих и их эволюция, любое предположение. об историческом происхождении особенностей их развития неизбежно будет носить спорный характер.

Предками млекопитающих являлись, вероятно, яйцекладущие рептилии. Наиболее примитивны из современных млекопитающих также яйцекладущие животные. В подклассе первозверей (Proto- theria) яйцо утконоса Ornithorhynchus развивается вне материнского организма; у ехидны Echidna яйцо развивается в кожной складке на брюшной стороне тела, но питание от матери зародыш не получает. Яйца этих животных содержат большое количество желтка, дробление частичное, свойственное телолецитальным яйцам. Эмбриональное развитие во всех существенных чертах сходно с развитием рептилий.
В подклассе сумчатых (Metatheria) зародыши также почти не получают питание от матери. У некоторых сумчатых развивается примитивная плацента, функционирующая непродолжительное время. Зародыши у сумчатых, например, рождаются недоразвитыми, очень маленькими (1—2 см) и донашиваются матерью в сумке, где устанавливается связь пищевода зародыша с соском матери: ее молоко впрыскивается в пищевод. Яйца у этих животных содержат небольшое количество желтка.

У высших млекопитающих, а значит, и у человека яйцо прак- 'тически\не содержит желточных включений и у него нет в достаточном количестве ни органических, ни неорганических веществ даже для^ачальных стадий развития. Все необходимое для своего развити!! зародыш получает с самого начала от материнского организма. «Яйцевые клетки плацентарных микроскопического размера (106—200 мкм в диаметре), алецитального или изолеци- тального типа. Как происходила эволюция яиц и каков характер развития млекопитающих по мере прогресса установления связи зародышей с материнским организмом, эмбриология не знает, хотя и высказаны важные предположения. Очень интересна и вполне аргументирована смелая гипотеза зоолога В. А. Фаусека, согласно которой эволюцию установления все более тесных связей зародыша с материнским организмом надо рассматривать в свете явлений паразитизма: у зародыша, как у паразита, развиваются приспособления для использования материнского организма в качестве места обитания и как источника пищи.
Для. анализа причин характера дробления яиц млекопитающих недостаточно тех гипотез, которые изложены в гл. IV о дроблении. Казалось бы, раз яйца млекопитающих практически лишены желтка, их дробление должно быть таким же, как у изолеци- тальных яиц беспозвоночных и низших хордовых. На самом деле у многих высших млекопитающих дробление кажется неправильным, оио несинхронное, зародыш проходит, например, стадию трех, пяти бластомеров и т. д. Если учесть сложность организации млекопитающих, а также большие видовые особенности в дроблении, закономерно встречающиеся у разных видов млекопитающих, то надо признать, что говорить о дроблении яиц млекопитающих как о «неправильном» имеется еще меньше оснований, чем об «анархическом» дроблении некоторых кишечнополостных.
У большинства млекопитающих в результате дробления возникает морула, но у некоторых видов (например, у слоноземлеройки или хоботкового прыгунчика) уже на четырехбластомерной стадии появляется бластоцель. Эта стадия развития соответствует бластуле других позвоночных животных.
Внутренняя масса бластомеров морулы отличается от поверх- ностнолежащих своей дальнейшей судьбой. Внутренняя группа бластомеров — эмбриобласт — это источник развития зародыша, его оболочек и желточного мешка, а поверхностно лежащие бластомеры являются трофобластом («питающим зачатком»). Эти клетки участвуют в установлении связи зародыша с тканями матки. Многие эмбриологи предпочитают вместо названия «эмбриобласт» употреблять название «внутренняя клеточная масса», а вместо «трофобласт» — «трофэктодерма».
Морула млекопитающих превращается в бластоцисту — бластодермический пузырек (рис. 64), размеры которого у разных животных неодинаковы (у кролика около 7 мм в диаметре). По-
Hi

лость его наполнена жидкостью, вероятно, продуктом жизнедеятельности клеток зародыша. К одному из участков однослойной стенки бластоцисты прилегает скопление клеток эмбриобласта — зародышевый узелок (рис. 64,2).
Участок трофобласта, с которым соприкасается эмбриобласт, называют рауберовым слоем (рис. 64,5). В ходе дальнейшего развития зародышевый узелок превращается в зародышевый щиток. Начинаются процессы гаструляции. В зародышевом щитке обособляется энтодерма (рис. 64,5), в результате чего он становится двухслойным, состоящим из эпи- и гопобласта (рис. 64, 3,4). В зародышевом щитке, как и у птиц, будут происходить процессы формирования первичной полоски и гензеновского узелка, т.

е. тех же структур, с которыми связано образование системы осевых органов зародыша.
На стадии гаструляции зародыш имплантируется в стенку матки. Это — сложный в морфологическом и физиологическом отношениях процесс, подробности которого здесь не описываются, а отчасти сообщаются в гл. VI. Зародыш внедряется в слизистую оболочку матки целиком или только отростками трофобласта. Выросты трофобласта называются первичными ворсинками. Впоследствии развиваются вторичные ворсинки с соединительной тканью и сосудами. Так формируется хорион — ворсинчатая оболочка, гомологом которой является серозная оболочка зародышей рептилий и птиц.
У млекопитающих, как у птиц и рептилий, формируются амнион, аллантоис, а также и желточный мешок, хотя яйцеклетки млекопитающих лишены желтка. Функции этих образований, однако, изменились.
Не касаясь большого круга вопросов об особенностях развития млекопитающих и человека, остановимся только на одном вопросе — о способах связи эмбриона с материнским организмом. Эта связь обеспечивается формированием специального органа — плаценты (детского места). По строению плаценты разделяются на несколько типов.
Плацента эпителиохориального типа, или полуплацента, характерна для некоторых видов сумчатых, свиньи, лошади и других млекопитающих (рис. 65,Л). Ворсинки хориона, контактируя со слизистым эпителием матки и входя в его углубления, не разрушают материнские ткани. Маточные железы секретируют ма
точное лЬлоко (эмбриотроф), которое всасывается ворсинками хориона. \Гаким образом материнский организм обеспечивает зародыш питательными веществами и кислородом. При родах ворсинки хоржша отъединяются от эпителия матки без разрушения ее. \
Десмохорцальная плацента, или соединительно-тканная хориальная (у жвачных, рис. 65,?), развивается так, что ворсинки внедряются в дтенку матки, эпителий ее слизистой оболочки разрушается; тканй зародыша оказываются в контакте с соединительной тканью amp;атки; однако более интимная связь между материнским организмом и зародышем не устанавливается и при этом типе плацентации. Область контакта зародыша с тканями матери осуществляется в районах котиледон, небольших площадок, разбросанных по поверхности обширного плодного пузыря, пре-

Рис. 65. Схема плацент (ориг.):
А — эпителиохориальная; Б — соеднннтельно-тканная хориальная; В — эндотелнохориальг ная; Г — гемохориальная; / — эпителий хориона, 2 — эпителий стенки матки. 3 — соединительная ткань ворсинки хориона, 4 — соединительная ткань стенки маткн, 5 — кровеносные сосуды ворсинок хорнона, 6 — кровеносные сосуды стенки матки 7 — материнская кровь


восходящего в сотни раз объем самого зародыша. После родов в стенке матки остаются участки, лишенные эпителия. Последующая регенерация происходит очень быстро.              /
Вазохориальная плацента, или эндотелиохориальная' (у хищных), обеспечивает еще более тесную связь зародыц/а с матерью (рис. 65,В). При плацентации происходит не только разрушение слизистого эпителия матки, но и деструктивные процессы в соединительной ткани: трофобласт ворсинок хориона оказывается в непосредственном контакте с эндотелием сосудов. Этот способ плацентации обеспечивает более совершенное снабжение зародыша питательными веществами и кислородом.
Гемохориальная плацента развивается у некоторых насекомоядных, летучих мышей, грызунов, обезьян и у человека (рис. 65,Г). Благодаря плацентам этого типа устанавливается еще более интимная связь зародыша с материнским организмом. Совокупность очень сложных процессов (лизис эпителия матки, разрушение соединительной ткани и сосудов) приводят к тому, что трофобласт непосредственно соприкасается с кровью матери, ворсинки хориона «купаются» в материнской крови.
Строение гемохориального типа плацент варьирует у разных животных. У обезьян и человека ворсйнки хориона сложно ветвятся, и тем самым создается огромная поверхность соприкосновения ворсинок с кровью. Поэтому такая плацента называется ворсинковой гемохориальной плацентой. Увеличение поверхности контакта трофобласта с кровью в других случаях (у грызунов, например) достигается путем сильного разветвления выпячиваний трофобласта, образующих сложный лабиринт каналов, по которым течет материнская кровь; поэтому такого типа плацента называется лабиринтной гемохориальной плацентой.
Естественно, что при такой связи зародыша с матерью роды сопровождаются сильным кровотечением, отпадает эпителий слизистой оболочки матки. Стенка матки обладает хорошей регенерационной способностью, и происходит быстрое восстановление ее.

Еще по теме ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ МЛЕКОПИТАЮЩИХ:

1. 7.6. ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ И ЧЕЛОВЕКА 7.6.1. Периодизация и раннее эмбриональноеразвитие
2. ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ ТРУТНЯ
3. ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ МАТКИ
4. Особенности роста и развития растений кукурузы
5. Скелет млекопитающих
6. _ Млекопитающие
7. ПОЧЕМУ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ?
8. Млекопитающие
9. Внутреннее строение млекопитающих
10. ТАКИМИ БЫЛИ ПЕРВЫЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ
11. «ЖИВЫЕ ИСКОПАЕМЫЕ» И ПРОИСХОЖДЕНИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ