МОРУЛА И БЛАСТУЛА

Многими путями происходила эволюция животных. Очень разнообразны и специфичны связи развивающихся организмов со средой. Несмотря на это и большие особенности в морфологии и физиологии дробления у разных видов животных, дробление у большинства организмов завершается сходным периодом развития — формированием бластулы (от греч.

blaste, blastos — росток, зачаток). Это один из многочисленных показателей общности происхождения животного мира и один из примеров параллелизма в эволюционном развитии структур. Но это не означает, что зародыши всех животных на стадии бластулы одинаково устроены; наоборот, наряду с основными общими чертами имеются существенные, притом разнообразные особенности бластул разных животных.
У некоторых гидроидных полипов (например, Clava) в результате дробления образуется плотный, без полости шар взаимосвязанных бластомеров, напоминающий тутовую ягоду или ягоду ежевики (рис. 49,А). В таких случаях говорят о моруле (от лат. morum — тутовая ягода).
В зависимости от многих причин (наличие оболочек яиц, вязкость и иные физические свойства цитоплазмы яиц и др.) дробящееся яйцо в общем сохраняет свою первоначальную сферическую форму, а бластомеры могут оказывать большое давление друг на друга, приобретать многогранную форму и не оставлять между собой никаких щелей; при этом и образуется типичная морула. В других случаях бластомеры, оставаясь шарообразными клетками, более или менее сплющиваются в местах соприкосновения и между ними в местах закругления остаются щели. Так, эмбрион лягушки или тритона уже на стадии четырех бластомеров имеет небольшую полость с жидкостью — продуктом жизнедеятельности клеток. Полость — полость дробления (сегментаци- онная полость) — по мере дробления постепенно увеличивается. В честь Бэра, впервые описавшего эту полость, ее называют также бэровской полостью. По мере дробления в центральной части зародыша бластомеры удаляются друг от друга, на периферии же они все теснее контактируют, так что слой бластомеров приобретает вид эпителиоидного пласта. Полость дробления, превратившаяся постепенно в полость бластулы, называется бластоце- лем (рис. 49, Б,Д), т. е. полостью зародыша, точнее — первичной

Рис. 49. Типы бластул:
А — морула Clava; Б —бластула морского ежа; В — бластула лягушки; Г — бластула костистой рыбы- Д — бластодиск птицы; Е — плавающая амфибластула губки; Ж — стерро- бластула Lucernaria; 3 —плакула Cuculanus elegans. Вид с поверхности (/) и сбоку (2)

полостью зародыша. Слои клеток, составляющие стенку бластулы, называются бластодермой. Во многих случаях стенка бластулы состоит только из одного слоя бластомеров, например, у зародыша морского ежа (рис. 49,?). Хотя в вегетативной половине яйца желтка несколько больше, происходит полное и почти равномерное дробление; бластула оказывается такого строения, что бластодерма в вегетативном полушарии состоит из бластомеров большего размера.
В случае телолецитальных яиц, как мы уже отмечали, имеют место различные типы дробления, приводящие к тому, что бластодерма (по крайней мере на поздних этапах развития бластулы) оказывается многослойной, с неравными размерами бластомеров в анимальной и вегетативной половинах. Такова, например, бластула у амфибий (рис. 49,В).
Однослойную бластулу с большим бластоцелем называют типичной бластулой или целобластулой. Понятие «типичная бластула не имеет особого сравнительно-эмбриологического смысла и является условным. Бластула без выраженного бластоцеля (рис. 49,Ж) называется стерробластулой (от греч. sterros — крепкий).
При поверхностном дроблении бластоцель заполнен желтком, а не только продуктами жизнедеятельности бластомеров. Поэтому нет достаточных оснований говорить о «полости дробления» и о «бластоцеле». Бластодерма у такой бластулы состоит из одного слоя клеток. Бластулу столь своеобразного строения называют перибластулой (см. рис. 31,Б).
Дискоидальное дробление приводит к формированию дискобластулы, бластоцель которой имеет вид сплющенной щели, подчас очень узкой, находящейся под зародышевым диском (рис. 49,Г, Д). Жидкость дискобластулы, видимо, не только продукт жизнедеятельности бластомеров, она образуется и в результате происходящих биохимических процессов в подстилающем зародышевый диск желтке, который в этом месте разжижается.
Некоторые эмбриологи выделяют еще амфибластулу; это цело- бластула с резко отличающимися бластомерами вегетативного и анимального полушарий. Бластула лягушки, например, может быть названа амфибластулой. Однако различия бластомеров анимального и вегетативного полушарий бластулы могут касаться не только морфологических признаков, но и своеобразных функциональных особенностей бластомеров, отчетливо различимых уже на стадии бластулы и определяющих своеобразие в дальнейшем развитии зародыша. Это относится к амфибластуле губок (рис. 49,Б). На 8-м дроблении яйца Sycon raphanus передняя половина образовавшейся удлиненной бластулы состоит из ресничных клеток, а задняя — из крупных зернистых клеток. Выходя из тела матери, бластула плавает при помощи ресничек, прикрепляется на подходящем субстрате и развивается в губку. Если воду освободить от ионов Са, амфибластула губок распадается на две различные части. Изолированная половинка, состоящая из ресничных клеток, быстро погибает, а состоящая из зернистых бластомеров продолжает развиваться и дальше в полноценную губку. Если уже на первых стадиях дробления возникают те или иные различия между бластомерами, то на стадии бластулы любого вида животных клетки различных участков отличаются размерами, структурами и химическим составом. Начиная со стадии бластулы, следует говорить не о бластомерах, а о клетках бластодермы.
Существует еще своеобразный тип бластулы—плакула, отличающийся от других видов бластул тем, что это двухслойная пластинка (рис. 49,3)'. Такая эмбриональная форма образуется, когда бластомеры при дроблениях располагаются лишь в двухпараллельных плоскостях, благодаря чему и образуются два пласта сближенных бластомеров-клеток. Плакула характерна для наземных Oligochaeta. Такое строение бластулы определяет дальнейшее своеобразное развитие, о чем будет сказано в связи с процессами гаструляции.
Большого внимания эмбриологов заслуживает изучение физиологической и морфологической роли жидкости бластоцеля — внутренней среды развивающегося зародыша (см. гл. XIV). По составу и консистенции она неодинакова у бластул разных животных (у морских ежей она студенистая, а у других видов - это подвижная жидкость); всегда чем-либо отличается от воды, окружающей эмбрион водных животных.
ГАСТРУЛА. ТИПЫ ГАСТРУЛЯЦИИ
В гл. II приводились примеры раннего обособления полового зачатка, как и зачатков других органов и систем. Отмечалось, в частности, что уже на стадии 16 бластомеров развития яйца лошадиной аскариды, когда обособляется половой зачаток, бластомеры EI и Е11 (сдо. рис. 8) являются уже «обособившимся» зачатком средней кншки. При следующем дроблении бластомер st на правой сторойе вместе с от на левой представляют зачаток стомо- деума, или эктодермальной глотки; т и р, а также бластомер D — зачатки мускулатуры; С — источник формирования наружных покровов хвостовой части зародыша. Таким образом, на очень ранних стадиях развития определяется судьба отдельных бластомеров и их групп — зачатков отдельных органов.
Этн и другие случаи, когда зачатки будущих органов обособляются на первых этапах развития в виде отдельных бластомеров или маленьких их групп, в основном характерны для живот* ных с мозаичным типом дробления. В большинстве случаев столь раннего обособления зачатков не происходит. Бластула, состоящая подчас из большого количества бластомеров (у асцидий—128, у ланцентника — около 3000, у лягушки — много сотен и т. д.) переходит в своем развитии в новую стадию — гаструлу (от греч. gastre — выпуклость, чрево сосуда; gaster — желудок). Зародыш на этой стадии состоит из ясно отличимых пластов клеток, так называемых зародышевых пластов илн листков — наружного, или эктодермы (от греч. ectos — находящийся снаружи), и внутреннего, или энтодермы (entos — находящийся внутри). Возникает и третий зародышевый листок — средний, нли мезодерма (от греч. mesos — находящийся посредине). Совокупность процессов, приводящих к гаструле, называется гаструляцией.
Несмотря на большое разнообразие процессов гаструляции, можно дать вполне определенную классификацию гаструл и путей возникновения их из предыдущей стадии бластулы. К сожалению, еще не создана классификация, которая исходила бы из принципа эволюции, так как историческое происхождение разных типов ^ гаструляции изучено недостаточно, и эмбриология имеет в этой области больше научных загадок, чем достоверных сведений.

Некоторые способы гаструляции встречаются во всех типах животного мира.
Инвагинационная гаструла (рис. 50,Л) образуется путем инвагинации (впячивания) части однослойной бластодермы (стенки бластулы) внутрь бластоцеля. Грубое подобие такого типа гаструляции результат впячнвання стенки резинового мячика в ре-

Рис. 50. Способы гаструляции (по П. П. Иванову):
А — инвагинация у Phoronis; Б — однополюсная иммиграция у гидроида Clytia; В, В' — де- лямннация у Geronia; Г, Г' — эпиболическая гастула у ВопеШа: 1 — эктодерма, 2 — энто
дерма, 3—бластоцель

зультате надавливания на нее. Впячивание можно довести вплотную до внутренней стенки мячика (на противоположном от места вдавления участке), или вдавление можно сделать не столь значительным. Образуется двухслойный мешок, наружной стенкой которого является первичная эктодерма, а внутренней — первичная энтодерма. Впячивание образует архентерон (первичный кишечник), а отверстие, при помощи которого он сообщается с наружной средой, называется первичным ртом или бластопором (рис. 50,Л).
Судьба бластопора у разных животных неодинакова. У многих животных первичный рот, соответственно развиваясь и дифференцируясь, превращается в дефинитивный рот взрослого организма. Эти животные называются первичноротыми (Protostomia). К первичноротым относятся черви, моллюски и членистоногие.
Не менее обширна группа вторичноротых (Deuterostomia), у которых бластопор превращается или в анальное отверстие, или (у хордовых) в нервно-кишечный канал, находящийся в заднем конце эмбриона. Рот у таких животных возникает на переднем конце, на брюшной стенке, в результате особых формообразовательных процессов (впячивание эктодермы, прободение стенки средней кишки). К Deuterostomia относятся: щетинкочелюстные, плеченогие, иглокожие, кишечнодышащие и хордовые.
Указанными признаками отнюдь не исчерпывается необходимость разделения животных на две группы: первично- и вторично

ротые. В дальнейшем будут сообщены иные не менее важные признаки обеих групп.
Очень многие вопросы являются спорными потому, что биология еще не знает истинных предков современных многоклеточных (см. гл. XVII); нет единого мнения н о филогенетическом значении разного типа гаструл. Многие исследователи под влиянием теории гастреи Геккеля (см. гл. XVII) считали и считают исходной в эволюции процессов гаструляцин ннвагинационную гаструлу, некоторые — плакулу. Нет убедительных аргументов в пользу предположений об инвагинации как первичном типе га- струляции. Следует согласиться с теми зоологами (Ю. В. Мам- каев, 1968), которые думают, что на начальных этапах возникновения многоклеточных, т. е. на начальных этапах становления их онтогенеза, имели место различные неустоявшиеся рпособы гаструляцин н лишь позднее постепенно выработались и получили распространение определенные способы гаструляцин.
Многие современные исследователи, присоединяясь к И. И. Мечникову, считают исходной формой гаструлы иммиграционную гаструлу и выводят все способы образования энтодермы из муль- типолярной иммиграции и деляминации.
Возвращаясь к характеристике инвагинационной гаструлы, отметим, что в ней имеются две полости: в большей или меньшей степени сохраняется бластоцель (хотя в некоторых случаях эта полость почти нацело вытесняется впячиванием) и возникает новая полость — гастроцель, или гастральная полость, или полость первичного кишечника (архентерона).
Иммиграционная гаструла характерна для многих кишечнополостных (рис. 50,Б). Она развивается вследствие активного выселения части клеток стенки бластулы внутрь бластоцеля. Это выселение клеток в случаях униполярной иммиграции происходит лишь с одного полюса (вегетативного). Выселившиеся клетки образуют позднее внутренний слой гаструлы (энтодерму). Таким образом, как н при инвагинации, зародыш делается двухслойным. Так происходит гаструляция, например, у гидроидного полипа Glytia, гидромедузы Aequorea или у медузы Octorchis gegenbauri. Униполярная иммиграция свойственна почти всем гидромедузам, особенно тем, для которых характерна плавающая целобластула.
Клетки бластодермы могут проникать в бластоцель не в каком-либо одном участке, а по всей поверхности зародыша, причем такая иммиграция может начинаться уже на стадии 16 бластомеров. Эта так называемая мультиполярная иммиграция свойственна, например, зародышу медузы Solmundella, что обнаружил впервые И. И. Мечников. Мультиполярная иммиграция, однако, редкое явление.
У многих видов кишечнополостных, которым свойственна иммиграционная гаструла, происходит столь массовое активное выселение клеток- бластодермы, что бластоцель полностью исчезает,
па

так как заполняется плотной массой клеток. Как видим, у иммиграционной гаструлы нет бластопора и, значит, нет характерного для инвагинационной гаструлы сообщения гастроцеля с внешней средой. Можно лишь, проводя далеко идущую аналогию (оправданную представлением об общности животного мира), говорить о месте бластодермы, соответствующем бластопору, что, однако, доступно критике. В случае мультиполярной иммиграции еще меньше оснований говорить о бластопоре или даже указывать какой-либо соответствующий ему участок бластодермы.
Деляминационная гаструла, встречающаяся также у кишечнополостных, впервые описана И. И. Мечниковым (рис. 50,5,5'). Морфогенетические процессы, сопровождающие этот редкий случай гаструляции, очень своеобразны и в типичном случае кажутся простыми. Яйца некоторых сцифомедуз, например Geryonidae, имеют различимые, концентрически расположенные участки цитоплазмы: один — плотная, зернистая эктоплазма и другой — ячеистого строения эндоплазма, в который заходит наружный эктоплазматический слой, содержащий полужидкий желток. Структура яйца такова, что оно может быть отнесено к центро- лецитальным яйцам.
У таких яиц происходит относительно равномерное синхронное дробление, так что образуется зародыш, состоящий из 2, 4, 8, 16 и, наконец, 32 бластомеров, кажущихся одинаковыми по размерам и пространственному положению.
Дальнейшие дробления бластомеров происходят параллельно поверхности зародыша, и в результате дроблений наружный слой .бластомеров будет состоять из одной (бывшей) эктоплазмы, а внутренний — из эндоплазмы и частично из эктоплазмы. Происходит деляминация (расщепление) одного слоя клеток на два. В дальнейшем дробятся только «внутренние» бластомеры, притом опять-таки параллельно поверхности зародыша; возникают, таким образом, две легко различимые клетки: наружный, «эктоплазматический» бластомер и внутренний, «эндоплазматический». В результате такой своеобразной гаструляции зародыш оказывается шаром, состоящим из 64 плоских клеток, образующих наружный слой — эктодерму, и из 32 более высоких клеток внутреннего слоя — энтодермы.
У животных, для которых характерна типичная морула (например, у Clava squamata), процесс гаструляции происходит так, что клетки, находящиеся на периферии, приобретают отличное от других клеток строение. Пласт первых клеток образует эктодерму, а внутренний пласт — энтодерму. Такой тип гаструляции можно рассматривать как один из вариантов деляминации.
Эпиболическая гаструла формируется у некоторых животных с резко выраженным телолецитальным строением яиц, например у ВопеШа (рис. 50,Г и Г'). Значительного размера медленно делящиеся бластомеры (макромеры), с большим содержанием желтка не обнаруживают способности к каким-либо перемещениям. Их обрастают (наползают на них) более быстро делящиеся мелкие, лежащие на поверхности клетки (микромеры). Выходит, что у зародышей таких животных бластопор отсутствует, архентерон не формируется. Только впоследствии, когда макромеры, делясь* становятся меньшего размера, образуется, по неясным биохимическим и физическим причинам, полость, формируется зачаток первичного кишечника.
Смешанный тип гаструляции. Типы гаструляции кажутся настолько различными, что их невозможно сравнивать. Несомненно,, каждый тип гаструляции требует причинного анализа, но все же- в некотором отношении разные способы гаструляции сравнимы.. Так, своеобразный процесс эпиболии можно рассматривать как один из особенных вариантов инвагинации. Процессы делямина- ции можно уподоблять процессам иммиграции, конечно, с большими оговорками. Важно отметить далее, что гаструляции у многих животных происходит так, что имеют место и явления инвагинации, и явления эпиболии, и другие морфогенетические процессы. Такова, положим, гаструляции у амфибий. Можно поэтому безыскусственно выделить пятый тип гаструляции — смешанный.

<< | >>

Источник: Токин Б. П.. Общая эмбриология: Учеб, для биол. спец, ун-тов.—4-е изд., перераб. и доп. 1987

Еще по теме МОРУЛА И БЛАСТУЛА:

- Биология индивидуального развития - Для внеклассного чтения - История биологии - Книги по биологии - Научно-популярная биология - Теория эволюции - Физиология животных -

- Биология - Ветеринария - Взаимоотношения животных - Все животные - Геология - Зоопсихология - Коровы - Кошки - Лечение животных - Лошади - Насекомые - Науки о Земле - Опасные растения и животные - Растительный мир - Редкие животные - Сельское хозяйство - Собаки - Экология -