Биологический режим

Инвертаза. Инвертазная активность в метровом профиле выработанного торфяника имеет широкий интервал значений - 8,50-153,66 мг глюкозы /4 часа/ г (далее по тексту единицы измерения - ед.) (рис.

Наиболее активно гидролиз углеводов происходит в слое 0-40 см и в весенне-осенний период. Вниз по торфяному профилю, с увеличением влажности инвертазная активность снижается, что ранее отмечалось и другими исследователями (Маштаков и др., 1954; Переверзев, Алексеева, 1980; Широких, 1990).

Вместе с тем, отмеченная закономерность весенне-осеннего максимума активности инвертазы в выработанном торфянике была нарушена в сухом 1999 году, когда УБВ поддерживался на уровне 72-125 см при невысоких значениях влажности - 0,6-0,8 ПВ.

Каталаза. Общая каталазная активность изменяется в метровом слое от 3,17 до 51,21 мл О2 / 2 мин (далее - ед.). Вниз по профилю отмечается тенденция к увеличению общей каталазной активности в 2-10 раз, что объясняется увеличением содержания окислов марганца и железа, которые вызывают неферментативное разложение перекиси водорода.

В годы исследований наибольшая активность каталазы в среднем в метровом профиле наблюдается весной, в это время температура торфяной залежи еще не превышает 10 0С, что совпадает с температурным оптимумом деятельности фермента - 0-10 0С (Купревич, Щербакова, 1966). Весенний максимум активности каталазы в выработанных торфяниках выяв-

лен и другими авторами (Ефремова и др., 1973, 1978; Переверзев и др., 1970; Зименко, 1977).

Рис. 49 Динамика ферментативной активности в торфяной залежи выработанного торфяника, ед. на 1 г в.с.п.

Постоянно высокая активность каталазы отмечается в нижних слоях профиля.

Полифенолоксидаза. В метровом слое торфяной залежи полифенолок- сидазная активность изменяется в пределах от 0,42 до 5,73 мг 1,4 бензохи- нона / 1 мин (далее - ед.), при среднем значении 2,35 ед. Известно, что реакции с участием фенолоксидоредуктаз протекают наиболее активно в условиях достаточного увлажнения и пониженной температуры (Ефремова и др., 1978). Полифенолоксидаза катализирует разложение фенольных соединений до хинонов и воды при участии кислорода. В связи с этим многие авторы полагают, что в анаэробных условиях активность данного фермента полностью ингибируется.

Результаты наблюдений показывают, что максимальная активность полифенолоксидазы в выработанном торфянике зафиксирована в условиях умеренно влажного 2001 года (в среднем 3,11 ед.), когда торфяная залежь в течение всего вегетационного периода характеризовалась высокой влажностью, низкими значениями ОВП, а УБВ не опускался ниже 100 см. Таким образом, высокая влагонасыщенность не является лимитирующим фактором для полифенолоксидазной активности в выработанном торфянике. Отсутствие ингибирующего эффекта высокой влагонасыщенности на активность полифенолоксидазы было выявлено ранее и в опытах некоторых исследователей (Воинова, 1980; Тарарина, 1984). Вероятно, в процесс окисления полифенолоксидазой фенольных соединений вовлекается кислород воздуха, растворенный в болотной воде, а также образовавшийся в результате биохимических реакций.

В верхнем, аэробном слое наиболее активно процесс гумификации происходит весной, когда торфяная залежь насыщена влагой и кислородом, а к осени интенсивность процесса, как правило, снижается. В нижних горизонтах в сентябре активность полифенолоксидазы почти всегда выше, по сравнению с верхними.

Пероксидаза. В выработанном торфянике активность пероксидазы в среднем в 8 раз выше, чем активность полифенолоксидазы, на основании чего можно предположить, что процесс разрушения гумусовых веществ происходит значительно интенсивнее, чем их синтез.

Активность пероксидазы как фермента, относящегося к классу оксидоредуктаз, определяется окислительно-восстановительными условиями. Так, по мнению И.С. Кауричева и Д.С. Орлова (1982), при затоплении почв и глубоком анаэробиозисе, когда ОВП снижается до 100-200 мВ и даже приобретает отрицательные значения, можно ожидать распада гуминовых кислот. Это предположение подтверждается активностью пероксидазы, наибольшие значения которой наблюдаются в нижних горизонтах, где развиваются восстановительные условия. Особенно ярко эта закономерность проявляется в условиях 2001 года, когда торфяная залежь характеризуется высокой влажностью и пониженными температурами.

Соотношение процессов синтеза и ресинтеза ОВ хорошо прослеживается по коэффициенту накопления гумуса, определяемое как соотношение активности полифенолоксидазы к активности пероксидазы, выраженное в процентах. В метровом профиле выработанного торфяника этот показатель изменяется от 3 до 30%, что свидетельствует о невысокой интенсивности накопления гумуса. Динамика ферментативной активности в метровом слое характеризуется преимущественно весенне-осенними максимумами на фоне более низких летних значений. Высокий весенний пик потенциальной ферментативной активности обусловлен, вероятно, следующим: зимой в торфяной залежи накапливаются продукты разложения ОВ, так как их потребление микроорганизмами в этот период заторможено, а весной, при наступлении благоприятных температурных условий, высокая степень сохранности ферментов обуславливает их активное участие в процессах трансформации ОВ, на что указывает также Т.А. Щербакова (1983).

Обобщая изложенные выше данные, можно сделать вывод, что связь ферментов с отдельными параметрами гидротермического и окислительно - восстановительного режимов имеет в основном не абсолютный, а опосредованный характер, проявляющийся через другие факторы.

Целлюлозолитическая активность. Целлюлозолитическая активность выработанного торфяника изменяется от 0 до 10,2%, что характеризует ее как очень слабую (Методы почвенной..., 1991) (табл. 46). Процесс разрушения целлюлозы охватывает весь метровый профиль, но протекает с разной интенсивностью. Наибольшая целлюлозолитическая активность наблюдается в самом верхнем слое, где преобладают, преимущественно устойчивые окислительные условия. Максимальная активность целлюлозолитических микроорганизмов в среднем в метровом слое торфяной залежи наблюдается в 1998 году (4,2%), а наименьшая в 1999 году (2,4%).

Таблица 46 Целлюлозолитическая активность выработанного торфяника, % (n=4)

Примечание: n - число членов выборки; M - среднее; md - ошибка среднего; Cv - коэффициент

вариации, «-» - не определялось

Эмиссия СО2.

Рис. 50 Сезонная динамика выделения СО2 выработанным торфяником.              Обозначе

ния: — температура воздуха на поверхности торфяной залежи,

-о- температура воздуха на высоте 2 м

За годы исследований наибольшая интенсивность выделения СО2 отмечается в сухой, контрастный по гидротермическим и окислительно- восстановительным условиям, 1999 году как по средним (256,7 мг СО2/м2*ч), так и по максимальным значениям.

В более влажные годы (2000 - 2001 годы), когда активность гидролитических процессов в торфяной залежи снижается, а окислительновосстановительных, с участием ферментов фенолоксидоредуктаз, напротив, возрастает, наблюдается более низкая интенсивность выделения СО2 (в 1,6-1,8 раз).

Полученные результаты по сезонной динамике выделения СО2 позволили рассчитать величину годового потока углерода. В среднем выработанный торфяник теряет 134,9 гС/м2*год. Наибольшие потери ОВ в виде годового потока углерода наблюдаются в условиях сухого 1999 года (217,5 гС/м2*год), а минимальные - в умеренно увлажненный 2001 год (109,9 гС/м2*год ).

Для установления зависимости между интенсивностью выделения СО2 и показателями гидротермического и окислительно-восстановительного режимов был проведен корреляционный анализ (табл. 47). В наибольшей степени интенсивность выделения СО2 зависит от колебаний ОВП, особенно в верхнем 40-сантиметровом слое (i=0,61).