ТЕОРИЯ РЕКАПИТУЛЯЦИИ

Обычно считали, что выделение азота у развивающегося куриного эмбриона изменяется во времени и проходит через ряд пиков: вначале основным продуктом является аммиак, затем мочевина и, наконец, мочевая кислота.

Предполагалось, что такое развитие рекапитулирует этапы эволюции, которая у птиц заканчивается выделением мочевой кислоты. Как сообщалось, образование аммиака у куриного зародыша достигает максимума через 4 дня, мочевины — через 9 дней и мочевой кислоты — через 11 дней после начала инкубации (Baldwin, 1949).
Более новые работы говорят о том, что выделение азота у куриного эмбриона резко отличается от этой ранее описанной картины (Clark, Fischer, 1957). Все три главных экскреторных продукта— аммиак, мочевина и мочевая кислота — образуются и присутствуют с самого начала эмбрионального развития. К концу периода инкубации мочевой кислоты становится намного больше, чем остальных двух продуктов. Однако количество мочевины и аммиака продолжает расти на протяжении всей инкубации, и ко времени вылупления оба вещества содержатся примерно в одинаковых количествах. К концу инкубации количество выделяемого азота достигает 40 мг, из которых 23% делятся поровну между мочевиной и аммиаком, а остальное представлено мочевой кислотой (рис. 10.15).

Рис. 10.15. Накопление азотистых веществ в курином эмбрионе во время инкубации яйца. Мочевина и мочевая кислота образуются с самого начала инкубации; позднее, однако, преобладает мочевая кислота. Аммиак появляется тоже с самого начала, остается на постоянном уровне примерно 10 дней, а затем в течение всего инкубационного периода содержание его растет. (Clark, Fisher, 1957.)

В чем причина расхождения в полученных результатах? Прежние данные могли быть менее точными из-за более примитивных методов анализа, но этим вряд ли можно объяснить наблюдавшиеся отдельные пики. Главная причина состоит просто в том, что результаты выражались в количествах каждого экскреторного продукта на единицу веса зародыша. А поскольку зародыш не-^ прерывно и чем дальше, тем быстрее увеличивается в размерах, то при делении количества каждого вещества на вес эмбриона создается искусственный пик.
На самом деле все три экскреторных продукта присутствуют с самого начала и на протяжении эмбрионального развития их становится постепенно все больше, но после 10-го дня инкубации количество аммиака возрастает незначительно. Мочевина, вырабатываемая зародышем, синтезируется не из азота аминокислот в цикле орнитина, а в результате воздействия аргиназы на аргинин (Eakin, Fisher, 1958). Таким образом, ни образование аммиака, ни синтез мочевины в курином эмбрионе не подтверждают представление о том, что онтогенез биохимических механизмов повторяет эволюционную историю выделения азота.
* *
Мы рассмотрели разнообразные органы выделения и описали их общие особенности. Эти органы удаляют отходы метаболизма, помогают поддерживать нужные концентрации солей и других растворенных веществ и регулируют содержание воды в организме, тщательно сохраняя воду, если ее в организме мало, и выводя ее избыточные количества.
ЦИТИРУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА
Baldwin Е. (1949). An Introduction to Comparative Biochemistry, Cambridge, Cambridge University Press, 164 pp.
Balinsky /. B., Choriiz E. L., Coe C. G. L., van der Schans G. S. (1967). Amino acid metabolism and urea synthesis in naturally aestivating Xenopus laevis. Comp. Biochem. Physiol., 22, 59—68.
Balinsky /. B., Cragg M. M., Baldwin E. (1961). The adaptation of amphibian waste nitrogen excretion to dehydration, Comp. Biochem. Physiol., 3, 236— 244.
Braun G., Kilmmel G., Mangos J. A. (1966). Studies on the ultrastructure and function of a primitive excretory organ, the protonephridium of the Rotifer Asplanchna priodonta, Pflflgers Arch., 289, 141—154.
Brown G. W. Jr., Brown W. R., Cohen P. P. (1959). Comparative biochemistry of urea synthesis. 2. Levels of urea cycle enzymes in metamorphosing Rana ca- tesbeiana tadpoles, J. Biol. Chem., 234, 1775—1780.
Burger J. W. (1957). The general form of excretion in the lobster, Homarus, Biol. Bull., 113, 207—223.
Clark H„ Fischer D. (1957). A reconsideration of nitrogen excretion by the chick embryo, J. Exp. Zool., 136, 1—15.
Costa G„ Kerins M. E„ Kantor F., Griffith K., Cummings W. B. (1974). Conversion of protein nitrogen into gaseous catabolities by the chick embryo, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 71, 451—454.
Costa G„ Ullrich L., Kantor F., Holland J. F. (1968). Production of elemental nitrogen by certain mammals including man, Nature, Lond., 218, 546— 551.
Coulson R. A., Hernandez T. (1955). Renal excretion of carbon dioxide and ammonia by the alligator, Proc. Soc. Exp. Biol. Med.. 88, 682—687.
Coulson R. A., Hernandez T., Brazda F. G. (1950). Biochemical studies on the alligator, Proc. Soc. Exp. Biol. Med., 73, 203—206.

Cragg М. М, Balinsky J. В., Baldwin Е. (1961). A comparative study of nitrogen excretion in some amphibia and reptiles, Comp. Biochem. Physiol., 3, 227 235
Dobbs G. H., Ill, Lin Y„ De Vries A. L. (1974). Aglomerularism in antarctic fish,
Science, 185, 793—794. , . ,
Eakin R. E, Fisher I. R. (1958). Patterns of nitrogen excretion in developing chick embryos. In: The Chemical Basis of Development (W. D. McElroy and B. Glass, eds.), pp. 514—522, Baltimore, Johns Hopkins Press.
Forster R. P. (1940). A renal clearance analysis of phenol red elimination in the frog, J. Cell Comp Physiol., 16, 113—122.
Forster R. P- Goldstein L. (1966). Urea synthesis in the lungfish: Relative importance of purine and ornithine cycle pathways, Science, 153, 1650—1652.
Goldstein L„ Janssens P. A., Forster R. P. (1967). Lungfish Neoceratodus forsteri: Activities of ornithine-urea cycle and enzymes, Science, 157, 316—317.
Goodrich E. S. (1945). The study of nephridia and genital ducts since 1895, Q. J. Microsc. Sci., 86, 113—392.
Gottschalk C. W. (1961). Micropuncture studies of tubular function in the mammalian kidney, Physiologist, 4, 35—55.
Grimstone A. V., Mullinger A. M„ Ramsay J. A. (1968). Further studies on the rectal complex of the mealworm, Tenebrio molitor, L. (Coleoptera, Tenebrionidae), Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, 253, 343-^382.
Harrison F. M. (1962). Some excretory processes in the abalone, Haliotis rufescens, J. Exp. Biol., 39, 179—192.
Hilger H. H„ КШтрег J. D„ Ullrich K. J. (1958). Wasserriickresorption und Ionen- transport durch die Sammelrohrzellen aer Saugetierniere (Mikroanalytische Un- tersuchungen), Pflfigers Arch., 267, 217—237.
Hopkins D. L. (1946). The contractile vacuole and the adjustment to changing concentration in fresh-water amoebae, Biol. Bull., 90, 158—176.
Janssens P. A., Cohen P. P. (1966). Ornithine-urea cycle enzymes in the African lungfish, Protopterus aethiopicus, Science, 152, 358—359.
Jepps M. W. (1947). Contribution to the study of the sponges, Proc. R. Soc. Lond., B, 134, 408-417.
Keilin J. (1959). The biological significance of uric acid and guanine excretion, Biol. Rev., 34, 265—296.
Khalil F., Haggag G. (1955). Ureotelism and uricotelism in tortoises, J. Exp. Zool., 130, 423—432.
Kilby B. A. (1963). The biochemistry of the insect fat body, Adv. Insect Physiol., 1, 111—174.
Kokko J. P. (1974). Membrane characteristics governing salt and water transport in the loop of Henle, Fed. Proc., 33, 25—30.
Kokko J. P., Tisher С. C. (1976). Water movement across nephron segments involved with the countercurrent multiplication system, Kidney Int., 10, 64— 81.
Lockwood A. P. M. (1961). The urine of Gammarus duebeni and G.

pulex, J. Exp. Biol., 38, 647—658.
Loveridge J. P. (1970). Observations on nitrogenous excretion and water relations of Chiromantis xerampelina (Amphibia, Anura), Arnoldia, 5, 1—6.
Lavtrup S., Pigon A. (1951). Diffusion and active transport of water in the amoeba Chaos chaos L., C. R. Trav. Lab. Carlsberg (Ser. Chim.), 28, 1—36.
MacMillen R. E„ Lee A. K. (1967). Australian desert mice: Independence of exogenous water, Science, 158, 383—385.
MacMillen R. E., Lee A. K. (1969). Water metabolism of Australian hopping mice. Comp. Biochem. Physiol., 28, 493—514.
Marshall E. K., Jr. (1933). The secretion of urea in the frog, J. Cell. Comp. Physiol., 2, 349—353.
McNabb R. A., McNabb F. M. A. (1975). Urate excretion by the avian kidney, Comp. Biochem. Physiol., 51A, 253—258.
Mercer E. H. (1959). An electron microscopic study of Amoeba proteus, Proc. R. Soc. Lond., B, 150, 216—232.
Minnich I. E. (1972). Excretion of urate salts by reptiles, Comp. Biochem. Physiol., 41 A, 535—549.
Moyle V. (1949). Nitrogenous excretion in chelonian reptiles, Biochem. J., 44, 581— 584.
Munro A. F. (1953). The ammonia and urea excretion of different species of Amphibia during their development and metamorphosis, Biochem. J., 54, 29—
36.
Murrish D. E., Schmidt-Nielsen K- (1970). Water transport in the cloaca of lizards: Active or passive? Science, 170, 324—326.
Nechay B. R., Boyarsky S., Catacutan-Labay P. (1968). Rapid migration of urine into intestine of chickens, Comp. Biochem. Physiol., 26, 369-—370.
Needham /. (1931). Chemical Embryology, vol. I, pp. 1—614; vol. II, pp. 615—1254; vol. Ill, pp. 1255—1724, Cambridge, Cambridge University Press.
Oschman /. L., Wall B. J. (1969). The structure of the rectal pads of Periplaneta americana L. with regard to fluid transport, J. Morphol., 127, 475—510.
Peschen К. E. (1939). Untersuchungen fiber das Vorkommen und den Stoffwechsel des Guanins im Tierreich, Zool. Jahrb., 59, 429—462.
Pontin R. M. (1964). A comparative account of the protonephridia of Asplanchna (Rotifera) with special reference to the flame bulbs, Proc. Zool. Soc. Lond, 142,511—525.
Poulson T. L. (1965). Countercurrent multipliers in avian kidneys, Science, 148. 389—391.
Ramsay J. A. (1949). The site of formation of hypotonic urine in the nephridium. J. Exp. Biol., 26, 65—75.
Ramsay I. A. (1964). The rectal complex of the mealworm Tenebrio molitor, L. (Coleoptera, Tenebrionidae), Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, 248, 279— 314.
Ramsay J. A., Riegel I. A. (1961). Excretion of inulin by Malpighian tubules, Nature, Lond., 191, 1115.
Richards A. N. (1935). Urine formation in the amphibian kidney, Harvey Lect., 30, 93 118.
Riddick D. H. (1968). Contractile vacuole in the amoeba, Pelomyxa carolinensis. Am. J. Physiol., 215, 736—740.
Riegel J. A., Lockwood A. P. M. (1961). The role of antennal gland in the osmo- tic and ionic regulation of Carcinus maenas, J. Exp. Biol., 38, 491—499.
Schmidt-Nielsen B. (1972). Mechanisms of urea excretion by the vertebrate kidney. In: Nitrogen Metabolism and the Environment (J. W. Campbell and L. Goldstein, eds.), pp. 79—103, London, Academic Press.
Schmidt-Nielsen B„ Forster R. P. (1954). The effect of dehydration and low temperature on renal function in the bullfrog, J. Cell. Comp. Physiol., 44. 233— 246.              _              •
Schmidt-Nielsen B., O’Dell R. (1961). Structure and concentrating mechanism In the mammalian kidney, Am. J. Physiol., 200, 1119—1124.
Schmidt-Nielsen B., Rabinowiiz L. (1964). Methylurea and acetamide: Active reabsorption by elasmobranch renal tubules, Science, 146, 1587—1588.
Schmidt-Nielsen B„ Schrauger C. R. (1963). Amoeba proteus: Studying: the contractile vacuole by micropuncture, Science, 139, 606—607.
Schmidt-Nielsen К¦ (1964); Desert Animals: Physiological Problems of Hfeat and Water, Oxford, Clarendon Press, 277 pp. To be reprinted by Dover Publications, New York.
Schmidt-Nielsen K-, Borut A., Lee P„ Crawford E. C„ Jr. (1963). Nasal salt excretion and the possible function of the cloaca in water conservation, Science, 142, 1300—1301.
Schmidt-Nielsen K., Lee P. (1962). Kidney function in the crab-eating frog (Rana cancrivora), J. Exp. Biol., 39, 167—177.
Shannon J. A., Fisher S. (1938). The renal tubular reabsorption of glucose in the normal dog, Am. J. Physiol., 122, 766—774.
Shoemaker V. H„ Balding D„ Ruibal R. (1972). Uricotelism and low evaporative water loss in a South American frog, Science, 175, 1018—1020.
Shoemaker V. Н„ McClanahan L. L., Jr. (1975). Evaporative water loss, nitrogen excretion and osmoregulation in Phyllomedusine frogs, J. Comp. Physiol., 100 331              з45.
Skadhauge E. (1967). In vivo perfusion studies of the cloacal water and electroly te resorption in the fowl (Gallus domesticus). Comp. Biochem. Physiol., 23
-              483—501.              .              ,              „              ,
Skadhauge E. (1976). Cloacal absorption of urine in birds, Comp. Biochem. Phy
siol., 55A, 93—98.
Smith H. W. (1929). The excretion of ammonia and urea by the gills of fish J Biol. Chetn., 8l, 727—742.
Smith H. W. (1951). The Kidney:- Structure and Function in Health and Disease New York, Oxford University Press, 1049 pp.
Smith H. W. (1959). From Fish to Philosopher. Summit, N. J., CIBA, 304 pp. Reprin ted (1961), Garden City, N. Y. Doubleday.
Starling E.H. (1899). The glomerular functions of the kidney, J. Physiol., 24, 317- doU.
Vajropala K. (1935). Guanine in the excreta of arachnids, Nature, Lond., 136, 145. "
Wigglesworth V. B. (1931). The physiology of excretion in a blood-sucking insect, Rhodnius prolixus (Hemiptera, Reduviidae). 2. Anatomy and histology of the excretory system, J. Exp. Biol., 8, 428—442.
Y« T. F„ Berger L., Kupfer S., Gutman A. B. (1960). Tubular secretion of urate in the dog. Am. J) Physiol., 199, 1199—1204.
ДОПОЛНИТЕЛЬНАЯ ЛИТЕРАТУРА
Cochran D. G. (1975). Excretion in insects. In: Insect Biochemistry and Function (D. J. Candy and B. A. Kilby, eds.), pp. 179—281, New York, Wiley.
Dantzler W. H. (1976). Renal function (with special emphasis on nitrogen excretion). In: Biology of the Reptilia, vol. 5, Physiology A (C. Gans and W. R. Dawson, eds.), pp. 447—503, London, Academic Press.
Forster R. P. (1973). Comparative vertebrate physiology and renal concepts. In: Handbook of Physiology, Sect. 8, Renal Physiology (J. Orloff, R. W. Berliner arid S. R, Geiger, eds.), pp. 161—184, Washington, D. C., American Physiologi-
.              .. cal Society. ;              '
Kirschner.-Li B. (1967). Comparative physiology: Invertebrate excretory organs, Annu. Rev. Physiol., 29, 169—196,
Maddrell S. H: P. (1971). The mechanism of insect excretory systems, Adv. Insect. Physiol., 8, 199—331.
Orloff I„ Berliner R. WGeiger S. R. (eds.) (1973). Handbook of Physiology, Sect. 8, Renal Physiology, Washington, D. G., American Physiological Society,
1082 pp.
Peaker M„ Linzell J. L. (1975). Salt Glands in Birds and Reptiles, Cambridge, Cambridge University Press, 307 pp.
Riegel I. A, (1972). Comparative Physiology of Renal Excretion, Edinburgh, Oliver and Boyd, 204 pp.
Smith H. W. (1951). The Kidney: Structure and Function in Health and Disease, New York, Oxford University Press, 1049 pp.
Wall B. J., Oschman J. L. (1975). Structure and function of the rectum in insects, Fortschr. Zool., 23, (2/3), 193—222.
Wessing A. (ed.) (1975). Excretion, Fortschr. Zool., 23, 1—362.

<< | >>

Источник: Под ред. Е. М. Крепса. Физиология животных: Приспособление и среда, Книга 2. 1982

Еще по теме ТЕОРИЯ РЕКАПИТУЛЯЦИИ:

- Биология индивидуального развития - Для внеклассного чтения - История биологии - Книги по биологии - Научно-популярная биология - Теория эволюции - Физиология животных -

- Биология - Ветеринария - Взаимоотношения животных - Все животные - Геология - Зоопсихология - Коровы - Кошки - Лечение животных - Лошади - Насекомые - Науки о Земле - Опасные растения и животные - Растительный мир - Редкие животные - Сельское хозяйство - Собаки - Экология -