ПОТЕНЦИАЛ ДЕЙСТВИЯ
сторону электроположительной, пока потенциал (теперь положительный) не воспрепятствует дальнейшему поглощению ионов нат- рия В соответствии с уравнением Нернста, потенциал будет равен + 55 мВ (-f- внутри). Таким образом, мембранный потенциал изменился с —70 мВ (калиевый потенциал) до +55 мВ (натриевый потенциал). Иными словами, мембранный потенциал аксона может сдвинуться на 125 мВ вследствие одного только изменения относительных проницаемостей для ионов натрия и калия.
Если мгновение спустя мембрана вновь станет непроницаемой для натрия, то проницаемость для калия приведет к восстановле- нию потенциала покоя. Как мы увидим, натриевая проницаемость действительно меняется именно таким образом.
За время краткого изменения проницаемости в клетку проникает некоторое количество натрия, который во избежание постепенной инактивации системы должен выводиться обратно. Это происходит путем его активного переноса изнутри наружу. Количество натрия, вошедшего во время потенциала действия в аксон, можно вычислить на основании теоретических соображений и измерить опытным путем. Эксперимент, представленный на рис. 12.21, показывает, что происходит при погружении гигантского аксона в морскую воду, содержащую радиоактивные ионы натрия. Когда многократная стимуляция аксона вызывает потенциалы действия, ионы натрия входят в него ц внутренняя жидкость становится радиоактивной. После прекращения стимуляции и возвращения аксона в состояние покоя натрий медленно выводится наружу. Чтобы показать,^ что это осуществляется путем активного транспорта, натриевый насос «отключали» с помощью ингибитора динитрофенола, после этого выход натрия прекращался и его внутренняя концентрация оставалась постоянной. При новой стимуляции аксона натрии опять входил в него; это еще раз показало, что потенциалы действия и проникновение в аксон натрия связаны друг с другом.
^Количество натрия, входящего в аксон при одном потенциале действия, чрезвычайно мало. Гигантские аксоны, в которых натриевый насос инактивирован динитрофенолом или цианидом, сохраняют нормальную возбудимость и выдают потенциалы действия в течение нескольких часов. В одном случае такой гигантский аксон продолжал проводить импульсы с частотой 50 в секунду в течение целых 70 мин (т. е. всего 210 000 импульсов), прежде чем система «разрядилась» в результате накопления натрия с внутренней стороны мембраны (Hodgkin, Keynes, 1955).
Показы не принимали во внимание ион хлора. Распределение ионов С1 изменяется в зависимости от электрического потенциала в соответствии с уравнением Нернста, и для наших целей нет нужды рассматривать их передвижение. Действие их невелико и, что самое главное, проницаемость для хлора во время потенциала действия не меняется.
Итак, мы установили, что мембранный потенциал аксона — как в покое, так и в состоянии активности — определяется проницаемостью мембраны и что величину его можно вычислить исходя из определенных основных принципов. Избирательно меняя проницаемость для натрия и калия, мембранный потенциал можно сместить в любую точку между —75 мВ и +55 мВ.
Рйс. 12.21. Поглощение метки аксоном кальмара из морской воды, содержащей радиоактивный натрий; В аксон, стимулированный в течение 5 мин и дававший потенциалы действия с частотой 50 в секунду, вошло значительное количество натрия. После прекращения стимуляции концентрация натрия в аксоне постепенно снижается по мере его активного выведения наружу. В случае отравления натриевого насоса ингибитором динитрофеиолом (ДНФ) содержание натрия остаётся постоянным. Повторная стимуляция аксона вызывает новый приток натрия, а после удаления ингибитора натрий снова выводится путем активного транспорта. (Hodgkin, Keynes, 1955.)
Проницаемости изменяются чрезвычайно быстро, в течение микросекунд. Экспериментальные трудности, связанные с измерением ионных токов, которые проходят через мембрану за такое короткое время, разрешаются с помощью приема, называемого фиксацией потенциала. Удерживая мембранный потенциал на желаемом постоянном уровне («фиксируя» его), можно измерить ток, переносимый через мембрану каждым ионом. Таким образом можно выяснить зависимость проницаемости мембраны для ионов от мембранного потенциала.
Самым важным результатом таких экспериментов, проведенных в основном английскими исследователями Ходжкином, Хаксли и Катцем, явилось определение ионной проницаемости мембраны как функции трансмембранного потенциала. Уменьшение потенциала покоя (деполяризация) повышает проницаемость мембраны для
гис. 11.22. вычисленные изменения натриевой и Каляевой проводимости во время распространяющегося потенциала действия в гигантском аксоне кальмара. Основной прирост натриевой проводимости происходит в восходящей фазе потенциала действия; повышение калиевой проводимости идет медленно и служит для восстановления потенциала покоя после снижения натриевой проводимости. (Hodgkin, Huxley, 1952.)
натрия. Такое изменение усиливает приток натрия внутрь, что еще •больше снижает мембранный потенциал, а это в свою очередь еще больше повышает проницаемость для натрия и т.
проходить через мембрану, и таким образом восстанавливается ее исходная низкая проницаемость (Hodgkin, Huxley, 1952).
Деполяризация мембраны изменяет также проницаемость ее для калия, но не так быстро. Если бы проницаемость для обоих, ионов возрастала одновременно, то вместо потенциала действия происходило бы смещение мембранного потенциала до некоторого' промежуточного уровня. Но так как проницаемость для калия изменяется уже после того, как она снизилась для натрия, конечный: эффект состоит в восстановлении исходного состояния и возврате- потенциала к его первоначальному значению (так называемая реполяризация мембраны) (рис. 12.22).
НЕРВНЫЕ ИМПУЛЬСЫ
До сих пор речь шла только о местных процессах в данною точке нервной мембраны. Но теперь мы располагаем сведениями,, нужными для понимания того, каким образом потенциал действия распространяется по аксону (т. е. как проводится по аксону нерв^- ный импульс).
Мы видели, что местная деполяризация нервной мембраны усиливает приток натрия внутрь и в результате положительной обратной связи это приводит к потенциалу действия. Участок мембраны,, лежащий в. непосредственной близости, не может: сохранить полностью свой потенциал покоя и отчасти деполяризуется; натриевая: проводимость возрастает, внутрь входит еще больше натрия и т. д.,_ пока и здесь не возникнет полный потенциал действия. Поэтому деполяризация переходит с одного участка на другой и весь процесс перемещается по аксону в виде быстро распространяющейся волны потенциала действия.
Очень слабый стимул не вызывает потенциала1 действия; для этого нужен стимул определенной минимальной (пороговой) силы.. Ниже этого порога потенциала действия нет, но он'появится, если: стимул превысит пороговый уровень. Однако на- величину потенциала действия сила стимула не влияет. Если даже мы удвоим или утроим силу надпорогового раздражителя, потенциал действия- будет оставаться прежним. Объясняется это, конечно, тем; что его- величину определяют концентрации ионов по обе стороны мембраны. Поэтому стимул либо вызовет полный потенциал действия,, либо совсем не вызовет его. В физиологии такая реакция называется реакцией типа всё или ничего.
Как только мембрана аксона деполяризовалась и возник потенциал действия, он быстро перемещается по аксону в виде распространяющегося импульса. Поскольку потенциал действия определяется местными ионными концентрациями, он распространяется по аксону, ие изменяя своей амплитуды. Это называется бездекре- ментным проведением и составляет главную особенность аксона^ отличающую его, например, от пассивного проводника электрических сигналов.
Если потенциал действия всегда имеет одну и ту же величину и не зависит от интенсивности стимула, то как же аксон передает информацию о силе стимулов — информацию, огромное значение которой очевидно?
Рис. 12.23. Импульсы, зарегистрированные в одиночном рецепторе давления на руке человека. Пластиковый стерженек диаметром 1 мм давил на кожу с силой, обозначенной у каждой записи. Этот рецептор не отвечал на изменения температуры (т. е. был специфическим механорецептором). (Hensel, Boman, 1960.)
Ответ состоит в том, что показателем силы стимула может служить частота потенциалов действия. Это показано на рис. 12.23, где видно, что чувствительная к давлению рецепторная клетка в коже пальца у человека отвечает на усиление стимула учащением потенциалов действия в ее аксоне. Данный рецептор имел порог около 0,5 г и не реагировал на силу в 0,2 г. В то же время сила в 0,6 г вызывала отчетливый ответ, частота которого возрастала при увеличении давления. Таким образом, можно сказать, что величина сенсорного стимула кодируется и передается частотно- модулированным сигналом.
Некоторым рецепторам свойственна спонтанная активность: они генерируют потенциалы действия и нервные импульсы в отсутствие стимуляции. На первый взгляд это может показаться бесполезным и даже вредным, на самом же деле дает ряд важных преимуществ.
Самое главное следствие состоит в повышении чувствительности рецептора. Очень слабый стимул — настолько слабый, что сам по себе он не может вызвать деполяризацию, — повышает частоту импульсных разрядов. Это значит, что нет подпорогового стимула: любое малое его усиление меняет частоту разряда.
Другое преимущество спонтанной активности рецептора состоит в возможности кодировать изменения в обоих направлениях. Примером может служить рецептор инфракрасных лучей у гремучей змеи. В совершенно однородной среде рецептор спонтанно активен, и легкое изменение падающего излучения в любую сторону кодируется изменением частоты. Чувствительность системы достаточно высока для того, чтобы рецептор реагировал всякий раз, когда перед змеей внезапно окажется участок поверхности с температурой на 0,1° выше или ниже, чем в предыдущий момент (Bullock, Diecke, 1956). Таким образом, спонтанная активность не только, обеспечивает высокую чувствительность, но и позволяет определять, в каком направлении изменился стимул.
Итак, мы установили некоторые основные принципы сенсорной физиологии. Информация передается по чувствительным нервам в виде потенциалов Действия; во всех таких нервах потенциалы действия имеют одну и ту же природу; величина этих потенциалов, постоянна и не зависит от интенсивности стимула; и наконец, информация о силе стимула кодируется частотой потенциалов действия. Теперь можно перейти к вопросу о дальнейшей переработке сенсорной информации.
Еще по теме ПОТЕНЦИАЛ ДЕЙСТВИЯ:
- Биотический потенциал насекомых
- Реализация потенциала гибридов кукурузы в зависимости от сроков посева
- ИСПОЛЬЗОВАНИЕ РЕСУРСНОГО ПОТЕНЦИАЛА МОРОШКИНА ЕВРОПЕЙСКОМ СЕВЕРЕ РОССИИ
- ТЕРМОДИНАМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СОСТОЯНИЯПОЧВЕННОЙ ВЛАГИ (ТЕРМОДИНАМИЧЕСКИЙ ПОТЕНЦИАЛ,АКТИВНОСТЬ ВОДЫ)
- Локализация действия яда.
- БТВ общего действия
- Терапевтические дозы и спектр действия трематодоцидов
- 18.9. ДЕЙСТВИЕ ХОЗЯИНА НА ПАРАЗИТА
- МЫШЦЫ, ДЕЙСТВУЮЩИЕ НА ЗАПЛЮСНУ И ПЛЮСНУ
- ИЗУЧЕНИЕ МЕХАНИЗМА ДЕЙСТВИЯ ГАЛОИДФЕНОКСИКИСЛОТ
- Спектр действия антигельминтиков у свиней
- Местное действие низкой температуры.
- Примеры действия естественного отбора