КАК РАБОТАЕТ НЕРВНАЯ КЛЕТКА?

  Уже почти два столетия известно, что передача нервных импульсов и мышечная активность связаны с электрическими явлениями. Но детального понимания природы этих явлений удалось достичь только в последние десятилетия.

Чрезвычайно важным событием было открытие того, что некоторые нервные волокна кальмара состоят из одного аксона гигантских размеров. Большинство аксонов имеют диаметр от 1 мкм и менее до примерно Юмкм; диаметр же гигантских аксонов достигает около 1000 мкм (рис. 12.19). Благодаря их исключительной толщине на них можно проводить много экспериментов, неосуществимых на тонких аксонах. Однако общие принципы, установленные в исследованиях на гигантских аксонах, распространяются и на функцию других нейронов, а также некоторых тканей иного типа, например мышц.
Для нормального нейрона, включая его аксон, характерна разность потенциалов между внутренней и наружной сторонами его мембраны. В неактивном нейроне эта разность потенциалов назы-

вается потенииалом покоя. В гигантском аксоне кальмара потенциал покоя составляет около -70 мВ (+ с внУтР|ниеи Во время активности он может изменяться до j55 мВ снару жиГчто дает общее изменение, т. е. потенциал действия, в 125 мВ.






Мембрана нерва в состоянии покоя проницаема для ионов калия, а ее проницаемость для натрия так мала, что ею можно пренебречь. Поэтому ионы калия стремятся диффундировать из аксона наружу, в область более низкой их концентрации, создавая тем самым электрический потенциал, отрицательный внутри аксона и положительный снаружи. Отрицательный потенциал с внутренней стороны мембраны противодействует выходу положительных ионов наружу, и в состоянии равновесия этот потенциал в точности компенсирует действие концентрационного градиента, вытесняющего калий наружу. Величина мембранного потенциала зависит от концентрации калия внутри и снаружи и может быть вычислена на основе законов физической химии.
Разность потенциалов {Е), создаваемая неравными концентрациями ионов по обе стороны проницаемой мембраны, описывается уравнением Нернста (см. Приложение Д). Введя в уравнение соответствующие численные значения констант, получаем (при 20°С)з

где С0 и Cj — соответственно наружная и внутренняя концентрации рассматриваемого иона.
Отношение концентрации калия в крови к концентрации его в аксоплазме гигантского аксона равно 1 : 20, а вычисленный потенциал покоя должен быть равен —75 мВ (внутренняя сторона электроотрицательна по отношению к наружной).

Мембранный потенциал можно измерить, введя в аксон тонкий микроэлектрод. Наблюдаемый потенциал покоя очень близок к предсказанному, но вследствие небольшой утечки натрия он обычно на несколько милливольт меньше, т. е. около —70 мВ.
Принципиальную правильность вывода, что мембранный потенциал обусловлен калиевым градиентом, можно проверить, измерив этот трансмембранный градиент. При повышении или понижении концентрации калия в наружной среде трансмембранный потенциал изменяется именно так, как предсказывает уравнение Нернста. Если уравнять наружную концентрацию калия с внутренней* то трансмембранный потенциал в соответствии с предсказанием падает до нуля (Hodgkin, Keynes, 1955).
Самый убедительный опыт, показывающий, что главным элементом является нервная мембрана, а аксоплазма непосредственно не играет роли, состоит в удалении всего содержимого аксона и замене его искусственным солевым раствором (рис. 12.20) (Baker et al., 1961, 1962). Такой перфузируемый аксон ведет себя поразительно сходно с нормальным аксоном; он сохраняет возбудимость в течение многих часов и способен дать несколько сот тысяч потенциалов действия.
Эти изящные эксперименты, возможные благодаря величине гигантских аксонов, показывают две важные веши. Во-первых, для

генерации мембранных потенциалов аксоплазма не нужна; ее можно заменить искусственным солевым раствором. Во-вторых, если изменить внутреннюю концентрацию калия, мембранный потенциал изменится так, как предсказывает уравнение Нернста, и если внутренняя концентрация калия сравняется с внешней, то потенциал покоя исчезнет. Мембранный потенциал даже изменит свой знак

Рис 12 20 Из гигантского аксона можно выдавить аксоплазму и заменить ее искусственным раствором желаемого состава. Потенциал действия, отводимый от такого аксона, заполненного изотоническим раствором сульфата калия (а), практически неотличим от импульса в интактном аксоне, наполненном естественной аксоплазмой (б). (Baker et al., 1962.)


на обратный, если сделать внутреннюю концентрацию калия ниже внешней (Baker et al., 1961, 1962). Однако изменение концентрации натрия или хлора не вызовет в потенциале покоя таких изменений.

Еще по теме КАК РАБОТАЕТ НЕРВНАЯ КЛЕТКА?:

1. 8-5. Эволюция клетки: как появились эвкариоты?
2. 2.4. ЗАКОНОМЕРНОСТИ СУЩЕСТВОВАНИЯ КЛЕТКИ ВО ВРЕМЕНИ 2.4.1. Жизненный цикл клетки
3. 5-12** Пангенез и стволовые клетки
4. 1.5. ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЭУКАРИОТИЧЕСКОЙ КЛЕТКИ
5. 5.3. ПОЛОВЫЕ КЛЕТКИ
6. Энергетика клетки
7. ЭКОЛОГИЯ КЛЕТКИ
8. Нервная система
9.    Нервная система
10. ПРОДВИЖЕНИЕ ЯЙЦЕВОЙ КЛЕТКИ
11. ПРОДВИЖЕНИЕ ЯЙЦЕВОЙ КЛЕТКИ
12. 5-12* Первичные половые клетки и новый пангенез
13. Физико-химическое изучение клетки
14. Процессы регуляции в клетке
15. 2.3.2. Строение типичной клетки многоклеточного организма
16. 2.3. СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ЭУКАРИОТИЧЕСКОЙ КЛЕТКИ
17. Связывание токсикантов клетками крови. 
18. 8-4. Эволюция клетки: принцип компенсации