МЫШЦЫ РАКООБРАЗНЫХ

  У мышц ракообразных выражены в чистом виде некоторые свойства, в разной степени присущие мышцам ряда других животных. Мы рассмотрим два момента: 1) параллельное или перистое расположение волокон в мышце; 2) множественную иннервацию отдельного мышечного волокна и его ответы на импульсы с разных нервных волокон.

Почти всякий, кто держал в руках живых крабов или омаров, знаком с внушительной силой, развиваемой их клешнями. Дело здесь не в какой-то необычайной силе мышцы, а скорее в анатомическом расположении волокон. Мышца в клешне краба имеет перистое строение; волокна идут не параллельно направлению создаваемой ими внешней силы, а под углом, что дает им большое механическое преимущество (рис. 11.17).
В замкнутом внутреннем пространстве клешни перистая мышца данного объема может иметь более короткие волокна и большее их число, чем мышца с параллельными волокнами. Увеличение силы благодаря такому механическому устройству достига-

Рис. 11.17. Расположение мышц в клешне краба или омара создает для них механическое преимущество. Перистое строение позволяет также мышце утолщаться во время сокращения, что иначе было бы невозможно в ограниченном пространстве клешни. (Alexander, 1968.)


ется за счет расстояния, на которое может быть передвинута точка прикрепления мышцы. Аддуктор клешни краба благодаря перистому строению способен развивать силу приблизительно вдвое большую, чем если бы он состоял из параллельных волокон (Alexander, 1968).
Второе преимущество перистой мышцы в клешне краба связано с ограниченным пространством, в котором она работает. Когда сокращается мышца с параллельными волокнами, ее поперечное сечение увеличивается, и в жестком панцире клешни это создавало бы трудности. Между тем перистая мышца благодаря своему строению может почти целиком заполнять полость клешни, так как при сокращении волокон угол, под которым они лежат, изменяется таким образом, что создается пространство для их утолщения. Для мышцы с параллельными волокнами в ограниченном пространстве это невозможно.
Перистая мышца может совершать лишь такую же работу, что и мышца равного объема с параллельными волокнами, так как в

противовес большей силе сокращения уменьшается укорочение. Следует отметить, что перистые мышцы есть не только у ракообразных; они достаточно часто встречаются и у позвоночных.
Наибольший интерес в мышце ракообразного представляет ее множественная иннервация: к одному мышечному волокну могут подходить два и больше нервных волокон.

Кроме множественной иннервации, вызывающей сокращение мышцы, многие мышцы

Рис. 11.18. Мышца ракообразного иннервируется несколькими нейронами, нервные волокна широко ветвятся н снабжают своими окончаниями всю мышцу (вверху слева). Мышца позвоночного иннервируется множеством спинномозговых нейронов, каждый из которых снабжает нервными окончаниями сравнительно малое число мышечных волокон (вверху справа). Мышечное волокно ракообразного может иннервироваться тремя разными нервными волокнами:              одним для
быстрого, вторым — для медленного сокращения и третьим — для торможения (внизу слева).


членистоногих снабжены также тормозными нервами, стимуляция которых вызывает расслабление мышцы, если она находилась в сокращенном состоянии.
Другая особенность ракообразных состоит в том, что вся мышца часто иннервируется всего лишь несколькими или даже одним аксоном. Благодаря этому она действует как единое целое, а градации ее ответов создаются изменением нервной импульса- ции в сочетании с балансом между возбуждающими и тормозными импульсами. Поэтому одна и та же мышца в зависимости от получаемой импульсации может действовать то как медленная, то как быстрая.
Различие между иннервацией мышцы позвоночного и ракообразного показано на рис. 11.18. Как уже говорилось, самая поразительная особенность мышцы ракообразного — то, что она иннервируется двумя или большим числом разных нейронов. Часто к ней подходят одновременно быстрое возбудительное волокно, медленное возбудительное и, наконец, тормозное. Во многих мышцах большинство волокон иннервируется быстрым нервом, а меньшее их число — медленным. В сочетании с тормозными во

локнами это создает возможность градации сокращений в широких пределах. Вторая особенность состоит в том, что вся мышца обычно иннервируется очень малым числом центральных нейронов, и соответственно к ней подходит очень мало аксонов, которые ветвятся и идут ко всем волокнам мышцы.
Напротив, мышца позвоночного животного иннервируется множеством центральных нейронов, и каждое нервное волокно подходит лишь к небольшому числу волокон всей мышцы. В быстрой (фазической) мышце позвоночного градация сокращения зависит от числа аксонов, по которым в данный момент приходят возбуждающие импульсы к соответствующим мелким группам мышечных волокон. В мышцах позвоночных торможение отсутствует; у них оно происходит на уровне центральных нейронов, а не на уровне самой мышцы (Hoyle, 1957; Wiersma, 1961). 

Еще по теме МЫШЦЫ РАКООБРАЗНЫХ:

1. МЫШЦЫ ТАЗОВОЙ КОНЕЧНОСТИ Мышцы, действующие на бедро
2. МЫШЦЫ ГРУДНОЙ КОНЕЧНОСТИ Мышцы плечевого пояса
3. Ракообразные
4. КЛАСС РАКООБРАЗНЫ
5. Подкласс высших ракообразных
6. Приводящие мышцы
7. Ягодичные мышцы
8. Заднебедренные мышцы
9. МЫШЦЫ, ДЕЙСТВУЮЩИЕ НА ЗАПЛЮСНУ И ПЛЮСНУ
10. Мышцы локтевого сустава
11. Мышцы, действующие на голень
12. Глубокие тазобедренные мышцы
13. Длинные пальцевые мышцы
14. Мышцы позвоночного столба
15. Дорсальные и вентральные мышцы хвоста
16. Мышцы плечевого сустава
17. Мышцы предплечья и кисти
18. Короткие пальцевые мышцы