КЛАСС РАКООБРАЗНЫ

Класс ракообразных, к которому относится и рассмотренный нами речной рак, содержит около 25 ООО отдельных видов, обитающих в морях и океанах ¦ в пресноводных бассейнах.

Ракообразные развиваются из яиц, причем у большинства ракообразных самки не откладывают свои яйца где-нибудь на стороне, а вынашивают их на своем теле вплоть до вылупления личинок. У некоторых видов, как у нашего рака, из яичек выходят личинки, уже похожие в общем на взрослую форму, но у большинства других ракообразных личинки выходят из яйца на более ранней стадии развития в виде так называемого науплиус а. Такие личинки имеют очень короткое и округлое тело с одним непарным глазом на голове и всего только с тремя парами конечностей, при помощи которых они плавают в воде (рис. 142). Конечности второй пары у личинки науплиуса расположены по бокам рта и своими основаниями участвуют в пережевывании пищи.

Личинка питается и начинает расти: тело у нее удлиняется и на заднем конце его обособляются новые сегменты, а на них образуются новые пары конечностей. Наконец, получается взрослая форма, у которой первая пара ножек уже превратилась в передние усики, вторая пара отошла от рта вперед и превратилась во вторую пару усиков, третья пара сделалась жвалами и т. д.

Таким образом, при развитии ракообразного из шестиногой личинки обнаруживается, что его головные конечности — две пары усиков и ротовые части — не только напоминают ножки по своему членистому строению и по расположению на теле, но и на самом деле преобразуются из ножек, которыми обладала личинка.

Подкласс низших ракообразных

Класс ракообразных разделяется на два подкласса — низших и высших ракообразных.

К низшим ракообразным относятся более мелкие формы, иногда почти микроскопических размеров. Брюшко у низших ракообразных не несет конечностей, а общее число сегментов, из которых состоит тело, бывает у различных видов очень не^ одинаково. Многие мелкие формы встречаются в водоемах в огромном количестве; по результатам своей жизнедеятельности особенно важное место среди них занимают дафнии (отряд ветвистоусые рачки) и циклопы (отряд веслоногие рачки).

Дафнии. Дафнии населяют наши пруды и озера и иногда появляются там в таком множестве, что скопления их можно видеть с берега в форме небольшого клубящегося в воде облачка красноватого цвета. Эти маленькие рачки передвигаются в толще воды резкими толчками, и за это их называют «водяными блохами». Тело у них полупрозрачное, и под микроскопом при малом увеличении можно видеть не только их внешнюю форму, но и просвечивающие внутренние органы.

При рассмотрении дафнии (рис. 143) прежде всего заметны расположенные на голове большие разветвленные гребные конечности и темный непарный глаз. Гребные конечности, которыми дафния размахивает при передвижении, оказываются по своему положению на голове второй парой усиков, следовательно, несут здесь совсем другую функцию, чем у речного рака.

Позади головы все остальное тело одето с боков двустворчатым хитиновым панцирем. Под ним скрыто несколько пар грудных ножек, которые находятся

в постоянном движении. Они отцеживают нз воды мелкие пищевые частицы и направляют их в рот, а кроме того, на этих ножках у дафнии расположены жабры. Короткое брюшко также почти целиком спрятано под створками панциря.

Через покровы тела дафнии видно и ее внутреннее строение (рис. 143). От ротового отверстия до конца брюшка идет слегка изогнутый кишечный канал.

Летом, при обильной пище, дафнии размножаются без оплодотворения и дают только самок, но при недостатке питания — при высыхании прудов и осенью — из яиц выходят и самки и самцы. Тогда у осеннего поколения дафний откладываются в выводковую камеру оплодотворенные зимние яйца, защищенные плотной скорлупой и способные перенести холод и высыхание.

Циклопы. В отличие от ветвистоусых дафний, веслоногие циклопы не имеют створок и плавают при помощи грудных ножек; тело их ясно разграничено на головогрудь и брюшко (рис. 144). На голове хорошо заметны две пары усиков и темный непарный глаз (за это их называют «циклопами», по имени сказочных одноглазых великанов, о которых говорится в древних греческих мифах). У самок по бокам брюшка висят два мешка

Рис. 145. Лернео- цера.
с яйцами, из которых выходят маленькие шестиногие личинки — науплиусы.

Планктон и его значение. И дафнии, и циклопы, и многочисленные другие мелкие организмы в больших количествах населяют толщу воды в прудах, озерах и морях. Удельный вес их тела почти одинаков с весом воды, и потому они могут держаться в толще воды, не всплывая на поверхность и не падая на дно. На конечностях или на теле у таких организмов имеются выросты и щетинки, которые по их значению можно сравнить с пушинками на летучих семенах и плодах у растений; благодаря таким отросткам мелкие водные организмы могут «вязнуть» в воде подобно тому, как «вязнут» в воздухе пушистые семена осины или ивы и легкие плодики одуванчика.

Наблюдая за дафниями и циклопами в банке или в стоячем пруду, можно видеть, что они медленно передвигаются в различных направлениях.

Как ни мелки планктонные организмы каждый в отдельности, в общей массе они имеют огромное значение и в жизни водоемов и в хозяйстве человека. В водоемах содержится неисчерпаемое количество органического вещества частью в виде мельчайших живых организмов (вспомним, например, явление «цветения» воды), частью в виде мертвых остатков животного и растительного происхождения. Однако в таком виде эти органические вещества оставались бы для нас бесполезными, если бы за их счет не размножались в воде уже несколько более крупные планктонные организмы, — такие, как наши дафнии и циклопы, которые составляют пищу для рыбьих мальков, а для некоторых видов рыб служат добычей и в течение всей их жизни (таковы сиги, ряпушка, снеток, сельди). А рыбьей молодью и мелкими видами рыб питаются уже более крупные рыбы.

Таким образом, органическое вещество водоемов — начиная с одноклеточных микроорганизмов и мелких мертвых частиц — идет на питание других существ и постепенно преобразуется в живые тела все более и более крупных размеров, вплоть до тех рыб, которые уже служат прдметом промысла и попадают к нам на стол. В этой сложной цепи питания планктонные организмы, и в частности планктонные рачки, составляют очень важное и необходимое звено. Для циклопов и других веслоногих рачков добычей служат различные одноклеточные организмы, а ветвистоусые дафнии поедают мелкие крупинки распавшихся в воде животных и растительных остатков, а затем и те и другие рачки служат, как мы видели, основным питательным материалом, без которого в водоемах не могло бы существовать их рыбное население.

Вместе с тем весь этот процесс имеет еще более важное значение в общей жизни водоемов. Как известно, и моря, и реки, и озера постоянно засоряются отбросами их обитателей и мертвыми остатками погибающих в них организмов; однако, несмотря на это, вода в них не становится с каждым годом все более и более

загрязненной, как этого можно было бы ожидать. Благодаря жизнедеятельности обитающих в воде организмов, начиная с мельчайших бактерий и кончая большими рыбами и другими крупными животными (например, водоплавающими птицами), в природе постоянно идет процесс естественного самоочищения водоемов; органические вещества, первоначально загрязнявшие воду, проходят, как мы уже видели, через сложную «цепь питания» и в ходе этого процесса постепенно уплотняются в более и более крупные живые организмы, причем вода очищается от органических примесей. И в этом процессе естественного самоочищения воды одним из важных промежуточных этапов является жизнедеятельность мелких планктонных рачков.

Другие низшие ракообразные

Паразитические рачки. Среди низших ракообразных есть и такие виды, которые ведут паразитический образ жизни, нападая главным образом на рыб. Конечно, такие рачки оказываются уже вредителями рыбного хозяйства.

На коже карпов и карасей часто встречаются карпоеды, или рыбьи вши. Карпо- еды — наружные паразиты и в своем внешнем виде сохраняют характерный облик ракообразного.

Но есть паразитические рачки, которые внедряются глубоко в кожу рыб или в их жабры и тогда, во взрослом состоянии, утрачивают всякое сходство с остальными ракообразными (рис. 145). Однако принадлежность их к классу ракообразных и к отряду веслоногих обнаруживается в личиночном состоянии: из яйца вылупляется шестиногая личинка науплиус и сначала развитие ее идет так же, как и у циклопов. Только с переходом к паразитическому образу жизни личинка изменяет свою форму и строение животного становится более упрощенным, напоминающим строение паразитических червей.

Усоногие раки.

Все усоногие живут в морях. У наших берегов всего чаще встречаются морские желуди, прирастающие к береговым скалам, камням и другим подводным предметам, например к раковинам моллюсков (рис. 146). Тело их прикрыто раковиной, состоящей из нескольких известковых пластинок с острыми краями; по этому признаку раньше зоологи причисляли «усоногих» к моллюскам (наравне с головоногими и брюхоногими). Однако и у них развитие начинается со стадии шестиногого науплиуса, да и у взрослой формы, уже приросшей своим головным концом к камню, имеются грудные ножки, обратившиеся здесь в тонкие «усики», которые подгоняют ко рту пищевые частицы.

Живое ископаемое в наших водоемах. В некоторые годы в мелких пересыхающих водоемах весной внезапно появляются, и притом сразу в большом количестве, щитни (рис. 147) — довольно крупные (до 55 мм) ракообразные из отряда жаброногих (по общим очертаниям тела и по окраске на фоне дна их можно на первый взгляд принять за крупных головастиков).

Название «щитней» они получили потому, что сверху их головогрудь прикрыта овальным хитиновым щитом. На передней части этого щита видна пара тесно сближенных глаз, а из выемки его заднего края выступает тонкое членистое брюшко с парой длинных придатков у заднего конца.

С брюшной стороны тело щитня несет большое количество тесно сидящих листовидных конечностей, служащих органами передвижения и выполняющих

alt="" />

Рис. 146. «Морские желуди» на раковине моллюска.

функции жабр (у живого щитня они находятся в непрестанном движении).

Отложенные яйца способны переносить и пересыхание водоемов и зимнее промерзание грунта; мало того, они даже нуждаются в таком покое для своего дальнейшего развития, когда в один из дождливых годов наступят благоприятные для этого условия К

Кроме приспособленности к обитанию во временных водоемах и внезапности массовых появлений, щитни представляют для нас интерес еще и тем, что в нашей современной природе они являются подлинными «живыми ископаемыми», уцелевшими почти без всяких изменений с самого начала палеозойской эры, то есть в продолжение 500 миллионов лет.

Этот факт как будто находится в полном противоречии с учением об эволюции органического мира и объясняется тем, что большую часть своей жизни щитни проводят в покоящемся состоянии, укрывшись в «подполье», а в «оротние периоды своей активной жизни их сменяющиеся поколения находятся в очень однообразных условиях, где у них нет каких-нибудь конкурентов, «претендующих» на то же скромное место, какое занимают они на жизненной арене.

Таким образом, появление щитней дает нам возможность воочию увидеть перед собой живых представителей фауны кембрийского периода, уцелевших до наших дней современников ископаемых трилобитов.

Изменчивость рачков из рода Artemia. Наряду с таким ярким примером крайнего консерватизма у щитней, которые сохранили свой внешний облик в течение многих миллионов лет, к тому же отряду жаброногих относятся обитающие в соленых озерах рачки Artemia salina, которые еще в 70-х годах прошлого столетия были объектом замечательных экспериментальных исследований В. И. Шманкевича, обнаружившего сильно выраженную изменчивость этих рачков под воздействием

изменяющихся условий среды — изменчивость, выходящую за пределы не только видовых, но даже и родовых признаков (рис. 148).

В. И. Шманкевич работал учителем реального училища в Одессе и занимался исследованием фауны лиманов и мелких соленых озер в окрестностях города.

В этих водоемах он обнаружил значительную изменчивость среди населяющих их рачков-артемий, а затем поставил опыты по разведению и выращиванию их уже в лабораторной обстановке в условиях повышенной или, наоборот, пониженной солености воды. Основные выводы, к которым пришел В. И. Шманкевич, были сформулированы им в таком виде (1875 год):

«1) При искусственной культуре нескольких друг за другом следующих поколений Artemia salina M.-Edw. в растворе соли со все возрастающей концентрацией получается, как мне кажется, форма, идентичная с Artemia muhlhausenii M.-Edw. Также и в свободной природе Artemia salina M.-Edw. после небольшого числа лет и сравнительно короткого ряда поколений в соленом озере с усиливающейся концентрацией переходит в форму, идентичную с Artemia muhlhausenii M.-Edw., причем эта форма остается постоянной до тех пор, пока ее среда не изменится. Artemia при искусственной культуре нескольких поколений в растворе с постепенно понижающейся концентрацией соли изменяется в прогрессивном направ

лении к Branchipus, причем она получает основной признак рода Branchipus — девять лишенных ног сегментов.

'4) В свободной природе, в соленых лужах различных концентраций, в которых живут высшие формы Artemia, имеются условия к прогрессивному преобразованию Artemia в Branchipus».

Работы В. И. Шманкевича вызвали значительный интерес, но их результаты и особенно вывод о возможности искусственного превращения рачков Artemia salina в форму, относящуюся уже не только к другому виду, но даже и к другому роду (Branchipus), подвергались сомнению и отвергались другими исследователями. Однако в 1916 году исследования Н. С. Г а- е в с к о й подтвердили результаты, полученные в свое время В. И. Шманкевичем, хотя в своих выводах она выражается более осторожно. «По-видимому, — пишет Н. С. Гаевская, —- в группе Artemia мы имеем животных, приспособившихся к беспрестанным колебаниям условий среды выработкой в высшей степени эластичной организации, послушной действию любых физико-химических факторов. Но эти животные наследуют приобретенные особенности только до тех пор, пока сохраняются условия, вызвавшие появление изменений в их организации; с новым же изменением физико-химических условий животные в течение 2—3 поколений постепенно так же легко утрачивают их, как и приобрели». Однако далее Н. С. Гаевская делает оговорку: «Так происходило, по крайней мере, в пределах произведенных мною опытов и наблюдений», а в заключение выражает надежду, что дальнейшие и более совершенно поставленные экспериментальные исследования позволят более глубоко разобраться в вопросе

о              пределах изменения организации рачков Artemia под непосредственным воздействием изменяющихся условий среды [XIX].

Так или иначе, но на примере двух рассмотренных нами групп из отряда жаброногих мы видим результат двух направлений в процессе естественного отбора, который дал возможность этим низшим ракообразным сохранить свое существование при изменяющихся условиях среды. В одном случае — у щитней — морфологические признаки остаются достаточно устойчивыми на протяжении целых геологиче- ских эр и периодов, но неблагоприятные годы эти организмы проводят в виде как бы «законсервированных» зародышей, покоящихся до наступления более «подходящих» для данного вида условий; тогда как в другой группе — у артемий — естественный отбор выработал ту «эластичность организации», которая делает их приспособленными к беспрестанно меняющимся условиям существования в соленых и полусоленых водоемах.

В таком случае результаты опытов

В.              И. Шманкевича и Н. С. Гаевской едва ли можно рассматривать ккк пример искусственно вызванного «перерождения» одного вида в другой; их значение для проблемы видообразования состоит, по-видимому, в том, что они воспроизводят перед нами начало того пути, по которому под прямым воздействием обитаемой среды пошло образование форм, оказавшихся приуроченными уже к определенным концентрациям солей в воде. В литературе известны примеры, когда Artemia из одного озера во Франции оказались уже утратившими гибкость организации. С другой стороны, характерные пресноводные виды Branchipus при перенесении их в соленую воду уже не «перерождаются», а гибнут: их видовые потребности и морфологические особенности уже закреплены в длинном ряде поколений.