ЗАМЫКАТЕЛЬНАЯ МЫШЦА МОЛЛЮСКОВ

Двустворчатые моллюски защищаются от врагов, закрывая свою раковину. Одна или несколько мышц-аддукторов смыкают створки и удерживают их в таком положении против пружинящего действия замка. У видов, обитающих в литоральной зоне, раковина во время отлива должна быть плотно закрыта, и сокращение мышцы длится часами; при этом в закрытой раковине, вероятно, создаются полностью анаэробные условия.

Если на моллюска нападает морская звезда, она присасывается своими амбулакральными ножками к обеим створкам раковины и пытается разомкнуть их; замыкательный механизм помогает моллюску выдержать это испытание на выносливость.
У некоторых, но не у всех, видов замыкательные мышцы разделены на две части; одна состоит из гладких, а вторая —из поперечнополосатых волокон. Функционально они различаются тем,

что поперечнополосатая часть сокращается быстро, и ее называют быстрой или физической; неисчерченная часть мышцы сокращается гораздо медленнее и называется медленной или тонической. Длительное сокращение, позволяющее долго удерживать створки раковины закрытыми, производится главным образом медленной частью замыкательной мышцы (Hoyle 1964).
Высказано предположение, что замыкательные мышцы, укоротившись, переходят в состояние «зацепления» (catch). Это означает, что сокращение поддерживается без дальнейшей затраты энергии — иными словами, фаза расслабления невероятно растянута и может длиться часами. Вопрос о том, каким образом замыкательная мышца сохраняет такое состояние, разрешен только отчасти, и соответствующий механизм еще во многом неясен.
Гипотезы, объясняющие это состояние мышцы, в основном подразделяются на две группы. В одних предполагается изменение на молекулярном уровне, которое препятствует разрыву поперечных мостиков, образовавшихся между миофиламентами. Согласно другим гипотезам, требуется многократная реактивация сократительного аппарата нервной системой или внутренними мышечными потенциалами действия.
Из мышц замыкательного типа лучше всего изучен передний ретрактор биссуса обыкновенной мидии (Mytilus edutis), содержащий только гладкие волокна.

Его сокращение можно вызывать электрическими стимулами, но в зависимости от характера стимула либо через несколько секунд наступает полное расслабление, либо сокращение длится минутами и часами (Johnson, Twarog, 1960).
Поддерживать состояние напряжения без затраты энергии было бы особенно выгодно для животного в анаэробных условиях. Потребление кислорода передним ретрактором биссуса слишком мало для того, чтобы его можно было обнаружить в виде повышенного потребления 02 целым животным, отчасти потому, что трудно исключить участие анаэробных процессов и такие источники энергии, как высокоэнергетические фосфатные соединения.
Потребление кислорода изолированным передним ретрактором биссуса медленно снижается во времени — приблизительно так же, как уменьшается напряжение мышцы. Во время сокращения этой мышцы расход кислорода падает при уменьшении внешней нагрузки на мышцу и снова растет, если нагрузку опять увеличить путем растяжения мышцы до ее исходной длины. Это подтверждает, что потребление кислорода мышцей в состоянии «зацепления» определяется ее напряжением. Измерение дополнительного расхода 02 (выше уровня покоя) выявляет его линейную зависимость от напряжения мышцы (рис. 11.16).
Эти данные согласуются с гипотезой, согласно которой тоническое напряжение поддерживается в «запертой» замыкательной мышце как активное состояние, для которого нужна метаболическая энергия. Впрочем, благодаря присущей этой мышце медленности действия энергия, необходимая для поддержания сокраще-

Рис. 11.16. Добавочное потребление кислорода (выше уровня покоя) при сокращении замыкательной мышцы обыкновенной мидии (Mytilus). Усиленное дыхание находится в линейной зависимости от напряжения мышцы и, по-видимому, не зависит от длительности сокращения. (Baguet, Gillis, 1968.)


ния, более чем в 1000 раз меньше той, какая нужна для поддержания тетанических сокращений быстрой мышцы позвоночного животного.

Еще по теме ЗАМЫКАТЕЛЬНАЯ МЫШЦА МОЛЛЮСКОВ:

1. Моллюски
2. Моллюски
3. Моллюски
4. ПО СТОПАМ МОЛЛЮСКОВ
5. Моллюски
6. Брюхоногие моллюски
7. Двустворчатые моллюски Арала
8. Мышцы, действующие на голень
9. Приводящие мышцы
10. Ягодичные мышцы
11. Мышцы позвоночного столба
12. Малакология
13. ВСЕ ИЗ НИЧЕГО
14. Глубокие тазобедренные мышцы
15. Эхиностоматидозы уток и гусей