Ракообразные

По своему значению ракообразные в жизни рыб занимают несомненно одно из первых мест среди других животных, главным образом, как кормовые для рыб организмы.

Большинство видов рыб как хищных, так и мирных (и бен- тосоядных, и планктоноядных, и растительноядных) в своем развитии проходят этапы, когда они употребляют в пищу планктонных ракообразных и, в первую очередь, веслоногих рачков.

Но не только в личиночной стадии рыбы питаются ракообразными. Планктонные рачки составляют основу питания таких планктоноядных рыб, как океаническая сельдь—Clupea haren- gus L. или хамса — Engraulis encrasicholus (L.) и многие другие. Океаническая сельдь как в северной Атлантике, так и в Северной части Тихого океана питается главным образом калянусом (Calanus finmarchicus Gunner и др.) и черноглазками — Euphausiacea.

Планктонными ракообразными питаются и пресноводные рыбы, например, некоторые озерные сиги. Интересно, что зрелые яйца многих веслоногих рачков при прохождении через кишечник рыбы не перевариваются и не теряіот жизнеспособности. Таким образом, при выедании рыбами самок с яйцевыми мешками яйца рачков не гибнут, а продолжают развиваться.

В той или иной степени ракообразные встречаются в пище большинства бентосоядных рыб Черного, Азовского, Каспийского и Аральского морей. Так, в Каспии (Желтенкова, 1939) у воблы ракообразные составляют 6,8% пищи, у леща — 54,0%, у севрюги— 45,9%, у осетра — 19,8%, у Neogobius fluwiatilis pallasi Berg — 70,5% и т.

Следуя за своей пищей-ракообразными, рыбы совершают иногда значительные перемещения. Некоторые перемещения имеют суточный ритм, другие повторяются в одни и те же сезоны года. Так, например, в Аральском море бокоплавы ночью поднимаются к поверхности воды, а днем опускаются на дно. Следуя за бокоплавами, перемещаются чехонь и шемая. Днем они кормятся в придонных слоях, а ночью поднимаются в поверхностные. Примером сезонных миграций рыб, связанных с перемещениями ракообразных, могут служить перемещения рыбки люме — Harpodon nehereus Ham. из семейства Scopelidae (Нога, 1943а). В период дождей в Индий, приходящийся на время с июня по октябрь, огромные массы воды устремляются в реки, снося туда большое количество биогенных веществ. Эти биогенные вещества, будучи вынесены в море, позволяют в непосредственной близости от устьев рек, и в частности Ганга, развиваться громадным массам планктонных водорослей, которые привлекают рако- ' образных из отдаленных от устьев рек районов моря. В местах массового развития планктонных водорослей образуются огромные скопления ракообразных, вслед за которыми прикочевывает и люме. Местные жители прекрасно знают время появления этой рыбы, и как только наступает период дождей,'тотчас же начинают готовиться к промыслу.

Ракообразные используются как корм молоди и'в рыбоводных хозяйствах. Иногда для эДих целей планктонных ракообразных (дафнии, циклопы и др.) разводят специально.

Некоторые ракообразные могут оказывать влияние на кормовую базу рыб, поедая те же кормовые организмы, что и рыбы.

\ Некоторый вред ракообразные, как хищники, наносят, глав- ; ным образом, личинкам рыбТ Так, например, в Дунае циклопы 'rMesocyclops leucarti (Claus.) и Acanthocyctops vernalis нападают на личинок сельди (рис. 62). Нападают на личинок рыб и некоторые другие циклопы (Дзюбан, 1939). Это может иметь место в водоемах, когда развитие молоди рыб несколько ^смещается и отстает от соответствующих фаз развития планктона. Обычно же фазы массового развития циклопов совпадают с такими этапами развития рыб, на которых рыбы питаются циклопами.

;Рис. 62. Циклопы,, напавшие на личинок сельди в Дунае (по фот. В. И. Владимирова)

На рыбоводных заводах, где выращиваются мальки осетровых, известны случаи, когда циклопы, помещаемые в бассейны как пища. осетрят, объедали у них мягкую часть плавников. Науплиусы балянусов нападают'на пелагических личинок рыб и питаются ими, частично их объедая (Долгопольская, 1946).

В меньшей степени ракообразные наносят вред рыбам, нападая на взрослых особей. Так, некоторые крабы нападают на больных и умирающих рыб и поедают их. Обычйо же ракообразные, питаются уже уснувшей, и начинающей разлагаться рыбой, а на живую, сильную рыбу не нападают. Исключение составляют лишь некоторые представители семейства крабов-плавунцов Porlunidae, которые могут свободно плавать и иногда ловят даже столь быстрых рыб, как, например, макрели.

Между рыбами и ракообразными могут быть и отношения типа комменсализма. Так, например, рыбка Careproctus sinensis Gilb. et Burke из семейства Liparidae откладывает свою икру под панцирь краба. В связи с этим у самок этой рыбки развивается яйцеклад (Расс, 1950).

Весьма существенное значение имеет такая форма связей между рыбами и ракообразными, как щаразитизм.

На рыбах паразитируют представители трех отрядов ракообразных, а именно: веслоногие рачки, жаброхвостые и равноногие. Все ракообразные, паразитирующие на рыбах, являются наружными паразитами, поражающими кожу или жабры рыб. Паразитируют ракооізріїзньї^              Пожа

луй, наибольшее значение как паразиты рыб имеют веслоногие ракообразные. В фауне СССР насчитывается около 180 видов паразитических веслоногих (Маркевич, 1951, 1956). Из пресноводных веслоногих следует указать Ergasitus sieboldi Nord., выдерживающего и небольшое осолонение воды. В Невской губе,

Рис. 63. Ракообразные — паразиты рыб (слева направо): Argulus (Вгап- chiura); Caligus (Copepoda); Aega (Isopoda)-

по данным В. А. Догеля, этим рачком заражено около 13% щук и 6,5% плотвы. На одной рыбе зарегистрировано от 1 до 213; паразитов. Прикрепляется Ergasilus к жабрам рыб при помощи второй пары антенн, которые изменены у него в крючки. Паразит этот может наносить серьезный вред, вызывая иногда массовую гибель рыб в прудовых хозяйствах. Главным образом, на морских рыбах паразитируют веслоногие раки рода Caligus (рис. 63). Прикрепляются эти рачки к рыбам при помощи присосок и видоизмененных в крючочки вторых антенн. Представители этого рода распространены преимущественно в северных морях. Они встречаются на треске, пикше и других рыбах Баренцева моря. Повышение температуры выше — 18—20° действует на этих паразитов губительно.

Некоторые веслоногие в результате паразитического образа жизни столь сильно изменяются, что совершенно теряют облик ракообразного. Так, например, чрезвычайно сильные изменения преТЄрпелй рачки — Lernaea branchialis, паразитирующее на жабрах трески. Цикл развития этого ракообразного довольно сложен.

Одним из наиболее серьезных вредителей прудового рыбного хозяйства является представитель жаброхвостых — карпоед Аг- gulus foliaceus L. (рис. 63)/ Особенно сильный вред этот паразит наносит в карповых хозяйствах, иногда приводя к гибели значительной части поголовья молоди. Карпоед присасывается к коже хозяина, питается соками его тела, вызывая обычно сильное изъязвление кожи и истощение рыбы, в конечном итоге приводящее к ее гибели.

Паразитируют на рыбах также некоторые равноногие ракообразные. Равноногие встречаются на рыбах как “в морских, так и в пресных водах. Так же как и представители выше рассмотренных групп, равноногие раки питаются, главным образом, высасывая кровь из своих хозяев. Крупные Aega (рис. 63) очень часто попадаются на жабрах, в ротовой полости и на теле, обычно у основания плавников трески и пикши. Некоторые представители этой группы паразитируют на жабрах сельдевых н ‘йекото- рых других рыб. Это — более или менее крупные ракообразные (Aega), достигающие в длину до 4-х и более см. Они иногда выедают на теле рыбы глубокие раны, часто приводящие к ее гибели. "              \

На карповых рыбах в пресных водах Дальнего Востока паразитирует равноногий рак — Livoneca amtirensis Gerstf. (Крых- тин, 1951). Прикрепляясь около грудного плавника рыбы (в Амуре, главным образом, чебака — Leuciscus walpckii; Dyb.), он внедряется внутрь полости тела. Основная масса рыб заражается, будучи около 6—8 см длины.- Постепенно зараженная рыба погибает.

Ракообразные имеют значение в жизни рыб и как переносчики глистных инвазий, являясь промежуточными хозяевами некоторых паразитических червей: ремнеца, широкого лентеца и других.

Насекомые

Следует указать, что в отличие от ракообразных насекомые играют значительно большую роль в жизни рыб в пресных во-_ дах, чем в морских. Очень важное значение в пресных и солоноватых водах имеют насекомые как пища рыб.

Кормовыми для рыб организмами являются водные личинки насекомых, в первую очередь, личинки комаров-толкунцов — Chironomidae, а,, также личинки ручейников, поденок, стрекоз, веенянок и др.

Личинки хирономид служат пищей рыб, главным образом, в пресных водоемах с мягкими грунтами, стоячих или медленно текущих. Эти личинки имеют важнейшее значение как пища рыб пресных водоемов и тропиков, и умеренных широт, и Арктики. Очень существенную роль личинки комаров-толкунцов играют в пище рыб также и в солоноватых водах наших южных морей-озер Каспийского и Аральского.

Процент личинок комаров-толкунцов в пище леща

(по Шорыгину, 1952 и Никольскому, 1940)

Весна Лето Осень

Каспий ........              2              4              7

Арал                9,1              8,7              5,8

т

Поскольку эти личинки весьма калорийный корм для рыб, их специально разводят на рыбоводных заводах.

Личинки ручейников и поденок используются в пищу рыбами, главным образом, в реках с каменистым грунтом, быстрым течением и прозрачной водой. Так, в пище ленка в Амуре личинки поденок составляют около 80%, а ручейников 8—15%, а в пище хариуса в Амуре — около 80—90% личинок поденок и 8—10% ручейников.

В реках с быстрым течением и подвижным песчаным грунтом, где биомасса бентоса очень мала и не может удовлетворить полностью потребность рыб в корме, основным кормовым объектом становятся личинки ручейников, массами скопляющиеся на упавших в воду корягах. В реке Урал за счет личинок,

сидящих на корягах, питаются, главным образом, осетровые. Та же картина наблюдается в реках Средней Азии.

Большую роль в пище рыб играют также насекомые, падающие в воду с берега. В летние месяцы живущая в мелких гор- ' ных речках форель преимущественно питается за счет воздушных насекомых. Так, у форели в Англии (Allen, 1938) воздушные насекомые составляют следующий процент в пище- по месяцам:

Во время массового вылета насекомых, как, например, веснянок или комаров-толкунцоЁ, на питание воздушными формами переходят даже те рыбы, которым это обычно несвойственно. Естественно, что в умеренных и высоких широтах значение в- пище воздушных насекомых носит резко выраженный сезонный характер. В водах тропиков сезонность в питании рыб воздушными насекомыми выражена значительно слабее.

Некоторые рыбы специально Охотятся за воздушными насекомыми. Так, водящийся в водоемах юго-восточной Азии брызгун— Toxotes jaculator — сбрызгивает выпускаемой изо рта струей воды насекомых, сидящих на свешивающихся над водой растениях. Активно преследует по суше наземных насекомых живущий в мангровых зарослях прыгун — Periophthalmus.

Насекомые (жуки, клопы, личинки комаров), питаясь тем же кормом, что и рыбы, наносят известный ущерб их кормовой базе. Так, например, хищная личинка комара Procladius choreus Meig. уничтожает личинок других комаров-толкунцов в количестве, составляющем 72—188% ее собственного веса; а так как численность личинок Procladius весьма высока, то они могут довольно сильно влиять на кормовую базу рыб. Интенсивность выедания Procladius choreus Meig. личинок других комаров ме- няётся в зависимости от характера грунта (Белявская и Константинов, 1956).

Многие насекомые и их личинки являются хидшикам.и, уничтожающими иногда большое количество икры, молоди, а реже и взрослых рыб. Из жуков многие представители семейства Dy- tiscidae нападают на мальков рыб и поедают их. Вред, приносимый этими жука'ми, в частности, особенно широко распространенным окаймлеНнЫм плавунцом — Dytiscus rriarginatis L., может быть весьма ощутителен. Так, известны случаи, когда плавунцы уничтожали все потомство сигов и карпов в выростных прудах.              .              .              '              ~"

По данным П. Петрович (1939), разные водные насекомые поедают различное количество мальков рыб (табл. 7). -

Таблица 7

Количество мальков рыб, поедаемое водными насекомыми в экспериментальных условиях

Как видно из таблицы, кроме жуков весьма серьезный врел наносят рыбам водяные клопы, особенно водяной скорпион и гладыш. Водяной скорпион JVepa нападает обычно на молодь рыб и взрослым“рыЬам вреда не приносит, но, попадая в большом количестве в нерестовые пруды, он оказывается весьма вредным! в массах уничтожая молодь. В противоположность водяному скорпиону гладыш Notonecta. уничтожает и небольших взрослых рыб, убивая их ядом, вводимым в ранку при помощи хоботка. Некоторый вред наносят рыбам и клопы Corisa, нападающие на личинок рыб. Мальками рыб питаются также личинки крупных стрекоз, как, например, коромысла.

Для'борьбы с вредными насекомыми в рыбоводных хозяйствах применяются различные инсектициды, в частности ДДТ. Однако применение ДДТ отражается несколько и на рыбах.

В последнее время для отлова вредных водных насекомых начали использовать «черный цвет», т. е. ультрафиолетовую часть спектра (с длиной волны менее 400 м ф), видимую для насекомых и привлекающую их (жуков-плавунвдв, цлавунчиков, гладышей и др.). Интенсивность привлечения насекомых весьма велика. Так, за один час работы в районе Азова было привлечено более тысячи вредных для рыб водных жуков й клопов (Мазохин-Поршняков, 1957).              /

о В прудовом рыбоводстве одним из широко, распространенных способов борьбы с вредными насекомыми является.дакже регулирование сроков заполнения водой прудов разных; категорий. Сроки заполнения выбираются с учетом циклов развития насекомых-вредителей, .              -              :              л              .              :

В морских водоемах довольно существенную роль в жизни "рыб играют иглокожие. Многие иглокожие служат пищей рыб. В наших северных водах, например, иглокожие составляют основную пищу пёстрой зубатки — Anarchichas minor 01. Довольно существенную роль иглокожие как кормовые объекты рыб играют также в тропических водах. В довольно большом количестве ихЛ поедают некоторые скаты. В связи с питанием иглокожими у рыб вырабатывается ряд приспособлений, в частности, мощные конические зубы зубаток и мостовидные зубы скатов приспособлены для размельчения панциря иглокожих.

С другой стороны, многие иглокожие питаются рыбой. Мор- ские звезды, в частности, Asterias rubens L., нападают на рыб, схватывая их своими лучами (рис. 64). При этом,*Так~ показал и

Рис. 64. Морская звезда, поедающая рыбу (из Gorce, 1939)

наблюдения Иенингса (Jenings, 1907), морские звезды нападают на рыб, обычно не превышающих по размерам самой морской звезды (расстояния от конца одного луча до противоположного). Исключение составляют морские иглы, которые становятся жертвами морских звезд, даже будучи много больше их по размерам. Иногда одну рыбу одновременно захватывают две звезды и начинают ее пожирать с разных концов. Захватывание рыбы происходит следующим образом: рыба, проплывая, задевает морскую звезду, в тот же момент морская звезда схватывает свою жертву педицилляриями и постепенно перемещает

ее хвостом вперед к ротовому отверстию. Захваченная рыба переваривается по частям, и в то время, как задняя часть рыбы уже переварилась, передняя находится еще снаружи. Основными жертвами морских звезд являются те рыбы, которые плавают в придонных слоях воды. Интересно, что рыбы, живущие в непосредственной близости от морских звезд, даже при прикосновении к последним не вызывают у них хватательной реакции. Известны случаи поедания морскими звездами различных Scarus, Nerophis, Syngnathus, Syphonostoma, Fundulus и некоторых других рыб. К сожалению, до настоящего времени не выяснено, какой процёнт в пище морских звезд составляют рыбы.

Морские ежи .также потребляют в пищу рыб, захватывая их при помощи своих педициллярий. Как объект пищи ежей зарегистрированы следующие рыбы: Gobius paganellus L., Labrus mixtus Кгбу., Blennius, Pleuronectes и многие другие. Так же как это имеет место в отношении морских звезд, и у морских ежей наблюдаются случаи нападения двух животных на одну и ту же рыбу. В то время как один еж переваривает переднюю часть рыбы, другой переваривает заднюю.

Очень существенно значение иглокожих, особенно морских звезд и офиур, как потребителей тех же кормов, что и рыбы. По данным Thorson (1956), у берегов Дании от всех съедаемых хищниками кормовых для рыб донных беспозвоночных лишь около 2—5% съедают сами рыбы. Остальная же часть поедается морскими беспозвоночными, в первую очередь, морскими звездами и офиурами. Насколько велико воздействие морских звезд и офиур на кормовую базу рыб, показывает хотя бы то, что плотность таких хищных крупных иглокожих, как питающиеся главным образом моллюсками морские звезды, достигает часто 15 и более штук на 1 м2. Офиуры же встречаются по 400—500 штук на 1 м2, а количество корма, потребляемого на единицу веса в день этими хищными беспозвоночными, в 3—4 раза больше, чем рыбами. В некоторых местах плотность населения хищных офиур бывает столь велика, что они обследуют своими лучами каждый сантиметр поверхности дна в среднем один раз в сутки (Thorson, 1956).              -

Нечто вроде комменсализма между иглокожими и рыбами мы встречаем на примере взаимоотношений между рыбкой Fierasfer и голотуриями. Эта рыбка живет в клоакальной полости голотурии. По-видимому, это странное жилище служит ей убежищем от врагов. Питается Eierasfer, главным образом, теми мелкими животными, которые попадают вместе с водой внутрь голотурии. При отсутствии голотурий Fierasfer поселяется иногда внутри морских звезд или в мантийной полости крупных двустворчатых моллюсков. Один из близких к Fierasfer родов описан Семмнером уже как паразит голотурии. Проникая внутрь своей жертвы, эта рыба постепенно поедает ее внутренности. Fierasfer откладывает

донную икру, из которой выходят личинки; ведущие первое время пелагический образ жизни, а затем оседающие на дно и поселяющиеся внутри иглокожих.

. * * *

Позвоночные других классов также играют в жизни рыб иногда весьма значительную роль.