ДВИЖЕНИЕ С ПОМОЩЬЮ РЕСНИЧЕК И ЖГУТИКОВ

  Реснички и жгутики имеют сходную внутреннюю структуру; они различаются лишь характером биения. Жгутик, как и хвост сперматозоида, совершает симметричные волнообразные колебания, которые распространяются вдоль него.

В отличие от жгутика ресничка ударяет асимметрично, быстро, рывком в одну сторону, а затем производит медленное обратное движенце, в результате которого возвращается в исходное положение (рис. 11.1).. При

движении жгутика вода отталкивается параллельно его продольной оси, а при движении реснички перемещается параллельно поверхности, несущей на себе реснички (рис. 11.2).
Клетка обычно обладает одним или всего лишь немногими жгутиками; на ресничной клетке, например на клетке парамеции, может быть несколько тысяч ресничек, равномерно распределен-




Рис. 11.1. Биение ресничек у гребневика Pleurobrachia. (Sleigh, 1968.)
Схема составлена по данным киносъемки, произведенной при 17 °С. Положение одной реснички показано через интервалы в 5 мс. Рабочее движение занимает 10 мс, а возвратное — 50 мс. Затем ресничка остается в исходном положении в течение 20 мс, пока на 65-й миллисекунде не начнется следующее биение.


ных по ее поверхности. Однако трудно четко разграничить жгутики и реснички: их внутреннее строение идентично, движения возникают в самих органеллах, и нередко встречаются промежуточные формы движения.
«Жгутики» бактерий совершенно иные. Они более тонкие (диаметр их около 0,02 мкм в отличие от 0,25 мкм у истинных жгутиков и ресничек), короткие и относительно жесткие, их поворачивают силы, действующие у основания жгутика, где он прикреплен к клетке (Berg, Anderson, 1973).
Реснички и жгутики есть у многих простейших и имеют пер- Ьостепейное значение для локомоции. Сперматозоиды множества
животных плавают при помощи жгутиков. Покрытые ресничками жабры и щупальца, часто встречающиеся у беспозвоночных, осуществляют две главные функции: дыхательный газообмен и процеживание воды для захвата пищевых частиц. Реснички распространены и у более высокоорганизованных животных, у которых они служат, например, для передвижения жидкости по трубкам

Рис. 11.2. Типичное биение жгутика (слева) прогоняет воду параллельно его главной оси (стрелка). Биение реснички (справа) прогоняет воду параллельно поверхности, к которой ресничка прикреплена. (Sleigh, 1974.)


в репродуктивных и выделительных системах (в нефридиях коль чатых червей и т. п.). У млекопитающих ресничные эпителии помогают переносу различных материалов по внутренним поверхностям, например передвижению слизи в дыхательных путях или яйца по яйцеводу.
Реснички встречаются у животных всех типов. Прежде насекомых считали исключением, так как у них нет функционирующих ресничек. Однако видоизмененные ресничные структуры, опознаваемые по характерному расположению внутренних филаментов (схема 9+2), найдены у насекомых в глазах, а также в большинстве других органов чувств у животных почти всех типов. Важнейшие исключения — глаза некоторых беспозвоночных и вкусовые рецепторы позвоночных. Во многих случаях, когда в органе чувств находят ресничную структуру, нелегко бывает установить ее значение для фото- или хеморецепции. Эти вопросы трудны для разрешения, и только исследование их на широкой сравнительной основе, по-видимому, сможет привести к Приемлемым обобщениям (Barber, 1974).              .
Как показала электронная микроскопия, реснички и жгутики обладают одинаковым строением: пара филаментов в центре окружена еще девятью тонкими нитями. Такое расположение по схеме 9+2 характерно для всех групп животных от простейших до позвоночных и свойственно подавляющему большинству спер-

Фото 11.1. Координированное биение ресничек у инфузории Paramecium cauda- tum создает видимость волн, пробегающих по ее поверхности. Длина животного около 150 мкм. (Фото предоставлено R. L. Hammersmith, Indiana University.)


матозоидов. Эта комбинация 9+2 почти универсальна, хотя и не обязательна, так как известны исключения: бывают сперматозоиды с тремя центральными филаментами, с одним или совсем без них (Blum, Lubbiner, 1973).
Реснички, используемые для движения, способны действовать только в водной среде и поэтому встречаются только на поверхностях клеток, обращенных к жидкости или покрытых жидкой пленкой, например слизью.
Интуитивно можно было бы ожидать, что организм, обладающий одним жгутиком, например сперматозоид, будет плыть в сторону, противоположную направлению волны, бегущей по жгутику. Это действительно так в случае гладкой волнообразно движущейся нити: она действительно будет толкать организм в противоположную сторону. Поэтому кажется удивительным, что некоторые жгутиковые движутся при помощи длинного жгута, который бьет спереди в направлении движения, так что волны перемещаются от тела к переднему концу жгутика (Jahn et al.

1Уо4).
Такая, казалось бы, парадоксальная ситуация, когда распространение волны и локомоция направлены в одну сторону, возможна, если нить шероховатая или покрыта выступами. У видов,, передвигающихся таким образом, жгутики снабжены крошечными придатками в виде тонких боковых выростов, которые и

Фото 11.2. Электронная микрофотография жгутиков простейшего Trichonumoka ясно показывает характерное распределение филамеитов (2 + 91 в каждом тике. (Фото предоставлено А. V. Grimstone, Cambridge University) Д М У


ответственны за это неожиданное направление движения (рис. 11.3).
Механизм движения ресничек и жгутиков долго был предметом умозрительных гипотез. Предполагались механизмы^ трех типов: 1) жгутик движется пассивно, подобно хлысту, под дейст-
36—1863

вием сил, приложенных у его основания; 2) элементы, лежащие вдоль внутренней кривизны распространяющейся волны, сокращаются, а элементы противоположной стороны — нет; 3) тонкие нити внутри реснички смещаются относительно друг друга благодаря силам, действующим между ними, вроде того как это происходит с миофиламентами при сокращении мышцы.
Представление о том, что жгутик движется пассивно под действием сил, приложенных у его основания, несовместимо с формой его волн (Machin, 1958). По хвосту сперматозоида волны

Рис 11.3. Жгутиковое Ochromonas плавает при помощи одного жгутика, направленного вперед. Ундулирующее движение жгутика состоит в перемещении волн от его основания к кончику (т. е. в том же направлении, в каком движется животное). Эта парадоксальная ситуация объясняется наличием фиксированных выступов, расположенных под прямым углом к жгутику и вызывающих движение воды в направлении, указанном изогнутыми стрелками; в результате организм продвигается в обратном направлении. (Jahn et al., 1964.)


распространяются без уменьшения амплитуды, а в некоторых случаях амплитуда даже возрастает (Rickmenspoel, 1965). Из этого следует, что в жгутике должны быть активные элементы и что энергия генерируется локально.
Если считать, что реснички приводятся в движение нитями (филаментами), то возможны два механизма: 1) сгибать ресничку могло бы сокращение нитей на одной стороне; 2) движение могло бы быть результатом продольного скольжения нитей относительно друг друга. Первой гипотезе противоречит тот факт, что трубочки ресничек сохраняют постоянную длину на протяжении всего цикла сгибания (Satir, 1968, 1974), и имеющиеся в настоящее время данные полностью согласуются со второй гипотезой.
Характерное тонкое строение жгутика или реснички показано на рис. 11.4. Двойные трубочки состоят из белка тубулина с мол. весом около 55 000. К каждой А-трубочке прикреплена пара выступов, состоящих из белка динвина. Этот белок мало похож на какие-либо сократительные белки мышцы, если не считать его способности катализировать расщепление АТФ — свойства, которое он разделяет с важным мышечным белком миозином (Gibbons, Rowe, 1965; Gibbons, 1977).
Жгутик сгибается, когда динеиновые выступы прикрепляются к соседней трубочке В, вызывая активные скользящие движения за счет энергии АТФ. Процесс этот сходен со скольжением фи- ламентов в мышце, но каковы молекулярные перемещения при движении жгутика, еще точно не выяснено.
Можно создать экспериментальную модель ресничного аппарата парамеции и изучать на этой модели регуляцию движения ресничек. Клетку обрабатывают детергентом, что ведет к разру-

Рис. 11.4. Схема внутреннего строения жгутика или реснички (в поперечном разрезе). Двойные трубочки состоят из белка тубулина. К А-трубочкам прикреплены выступы, содержащие белок динеин. (Brokaw, Gibbons, 1975.)


шению клеточной мембраны, тогда как функция ресничного аппарата сохраняется. После этого инфузорию можно реактивировать, и она будет плавать в растворе АТФ, содержащем ионы магния. Можно показать, что направление, в котором бьют реснички, определяется концентрацией ионов кальция (Naitoh, Ка- neko, 1972). Когда живая парамеция встречает препятствие", она отступает и плывет назад, так как направление биений меняется на обратное; эта реакция начинается с повышения проницаемости клетки для ионов кальция (Eckert, 1972). Как мы увидим позже, ионы кальция играют важную роль в управлении многими процессами, в том числе мышечным сокращением.
Суммарный коэффициент полезного действия при превращении метаболической энергии в механическую у плывущего сперматозоида, по-видимому, не меньше 19% и, вероятно, ближе к 25% (Rick- menspoel et al, 1969). Эта величина поразительно сходна с величиной к. п. д. для мышц, совершающих внешнюю работу.
36*

Еще по теме ДВИЖЕНИЕ С ПОМОЩЬЮ РЕСНИЧЕК И ЖГУТИКОВ:

1. Движение часов
2. СИГНАЛЬНЫЕ ДВИЖЕНИЯ
3. С ПОМОЩЬЮ ДИСКОВ И ПРИСОСОК
4. ПОДГОТОВКА К ОКАЗАНИЮ АКУШЕРСКОЙ ПОМОЩИ
5. ПОДГОТОВКА К ОКАЗАНИЮ АКУШЕРСКОЙ ПОМОЩИ
6. ДВИЖЕНИЕ ВОЗДУХА
7. ПОМОЩЬ ПРИ НОРМАЛЬНЫХ РОДАХ
8. ПОМОЩЬ ПРИ НОРМАЛЬНЫХ РОДАХ
9. ГЛАВА ПЯТАЯ О механизме и способе движений сердца
10. Второй пример (броуновское движение, диффузия)
11. 4.5.1. Достижение приманки с помощью орудий
12. СМЫСЛ ЖИЗНИ — В ДВИЖЕНИИ
13. Движение воды.
14. ДВИЖЕНИЕ КРОВИ
15. Оказание доврачебной помощи
16. ГЛАВА ЧЕТВЕРТАЯ Движения сердца и предсердий, наблюдаемые при вивисекциях