АНАЭРОБНЫЙ ОБМЕН

  Животные, переносящие длительное отсутствие кислорода, по необходимости должны получать энергию анаэробным путем. К таким животным относятся многие кишечные паразиты, а также обитатели бескислородного ила на дне озер и прудов, двустворчатые моллюски, надолго закрывающие свои створки, и другие организмы.
Обычный путь анаэробной выработки энергии — это расщепление углеводов до молочной кислоты. Например, 1 моль глюкозы может в анаэробных условиях расщепляться с образованием 2 молей молочной кислоты (С6Н1206—*-2С3Н603). Этот процесс, называемый гликолизом, часто происходит в мышцах млекопитающих, когда потребность в энергии велика, а снабжение ткани кислородом недостаточно. При гликолизе, свободная энергия (AF) которого составляет 50 ккал на 1 моль глюкозы, высвобождается только около 7% энергии, получаемой при полном окислении глюкозы (691 ккал/моль).
В большинстве случаев исходным субстратом гликолиза служит не глюкоза, а гликоген. Молярный энергетический выход при распаде гликогена на 7 ккал больше, чем при распаде глюкозы, так что образование молочной кислоты ведет к высвобождению 57 ккал. Поскольку универсальным источником энергии для процессов, требующих ее затраты, служит АТФ, можно расчитывать энергетический выход реакций аэробного и анаэробного обмена по количеству образующегося АТФ. При гликолизе, т. е. образовании 2 молей молочной кислоты из 1 моля глюкозы, синтезируются 2 моля АТФ (а если субстратом служит гликоген, то на 2 моля молочной кислоты образуется 3 моля АТФ). В отличие от этого при полном окислении глюкозы до С02 и воды образуются 36 молей АТФ (6 — при образовании 2 молей пировнноградной кислоты и 30 — при полном окислении этой кислоты в цикле Кребса).

Таким образом, в полностью анаэробных условиях выработка АТФ за счет энергии гликолиза невелика, но кишечные паразиты, вероятно, не очень нуждаются в экономии. Однако те животные, которые лишь временами переходят на гликолиз, могут использовать молочную кислоту как субстрат для дальнейшего окисления (в цикле Кребса) и таким образом в конечном счете полностью реализуют энергетическую ценность исходного углевода.
Выносливость некоторых животных по отношению к аноксии поразительна. Сообщалось, что карась (Carassius carassius) может просуществовать в замерзшем озере 5 72 месяцев, хотя в воде подо льдом из-за гниения отмерших растений нет кислорода и присутствует сероводород (Biazka, 1958). (Сероводород ядовит, так как он присоединяется к цитохромоксидазе к инактивирует ее, однако без кислорода цнтохромоксидаза не функционирует, и поэтому действие яда не проявляется.) При этом в тканях карася
почти не накапливается молочной кислоты; значит, здесь происходят какие-то иные метаболические процессы. Было высказано предположение, что в этом случае в конечном результате образуются жирные кислоты, о чем свидетельствует накопление жира у рыб, длительно находящихся в анаэробных условиях. Существуют и другие реакции анаэробного обмена; уже изучен ряд путей выработки энергии у различных живых существ, способных переносить длительное или постоянное отсутствие свободного кислорода (Hochachka, Mustafa, 1972). 
<< | >>
Источник: Под ред. Е. М. Крепса. Физиология животных. Приспособление и среда, Книга I. 1982

Еще по теме АНАЭРОБНЫЙ ОБМЕН:

  1. Передвижение веществ и их обмен
  2. Определение обменного калия в почве.
  3. Первая продажа и обмен
  4. Определение обменного калия по Чирикову
  5. Определение обменного калия по Кирсанову.
  6. Органы выделения и водно-солевой обмен.
  7.   МЕТОДЫ ОЦЕНКИ СОСТОЯНИЯ ВОДНО-ЭЛЕКТРОЛИТНОГО И МИНЕРАЛЬНОГО ОБМЕНОВ  
  8. ОКИСЛИТЕЛЬНО-ВОССТАНОВИТЕЛЬНЫЕ УСЛОВИЯ
  9. Протеобактерий
  10. Денитрификация
  11. Другие пути превращения одноуглеродных соединений
  12. ДЕНИТРИФИКАЦИЯ
  13. МОБИЛИЗАЦИЯ НЕОРГАНИЧЕСКИХ СОЕДИНЕНИЙ ФОСФОРА
  14. Бактериальная флора колод
  15. Бактериальная флора
  16. Питание «отрицательной энтропией»
  17. О              ПЕРСПЕКТИВАХ ПРИМЕНЕНИЯ ИЗВЕСТКОВО-АММИАЧНОЙ СЕЛИТРЫ В НЕЧЕРНОЗЕМНОЙ ПОЛОСЕ СССР [12]
  18.   ОЦЕНКА КАЧЕСТВА СИЛОСА  
  19. 1.5. ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЭУКАРИОТИЧЕСКОЙ КЛЕТКИ
  20. Геохимическое влияние газовых потоков на почвенный покров газоносных территорий