Протеобактерий

Proteobacteria — новый класс бактерий, который был установлен при использовании филогенетического подхода. Он представляет собой наиболее обширную группу грамотрицательных бактерий, разнообразную по числу видов и физиологическим функциям, включающую фототрофные и хемотрофные бактерии.

Среди протеобактерий есть сапротрофы, олиготрофы, паразиты других бактерий, патогенные для человека, животных и растений формы. Все они очень разнообразны по морфологии. В соответствии с последовательностями 16S рРНК протеобактерии разделены на группы, получившие категорию подкласса, но не формальное название, и обозначаемые греческими буквами. В каждом подклассе выделяются органотрофные, литотрофные и фототроф- ные организмы. Альфа-подкласс включает группу пурпурных несерных бактерий, почкующихся и простекобактерий, ризобий и агробактерий. Среди органотрофов этого подкласса относительно много олиготрофов и организмов, связанных с высшими растениями. В бета-подкласс входят «газотрофы», например мета- нотрофы и нитрификаторы, составляющие естественную группу по особенностям строения клетки с мощным мембранным аппаратом и обменом, основанным на окислении газов анаэробного происхождения. Гамма-подкласс включает группы органотрофных копиотрофов: факультативных анаэробных бродилыциков (энтеробактерий и вибрионов), типичных аэробных окислителей (псевдомонад), а также бесцветные серобактерии, серные пурпурные бактерии. Дельта-подкласс объединяет функционально крайне различные группы сульфатредуцирующих бактерий, бделловиб- рионов, миксобактерий, занимающих противоположные позиции в трофической системе.
Филогенетически протеобактерии составляют отдельную ветвь 16S рРНК дерева.
Наиболее часто встречаемыми для почвы являются представленные ниже протеобактерии.
Грамотрицательные аэробные палочки и кокки составляют группу организмов, получивших суммарное название псевдомонады по форме клеток с полярным жгутиком — мелкие одиночные подвижные (с полярными жгутиками) бактерии, не образующие спор. Аэробы, иногда факультативные анаэробы. Типичным родом служит Pseudomonas, который сейчас дополнен множеством отличающихся от него фенотипически и филогенетически родов. Близок к нему Alcaligenes— палочки с редкими перитрихиально расположенными жгутиками. Есть возбудители болезней растений (Xanthomonas), образующие желтые внеклеточные пигменты. Среди псевдомонад как морфологической группы имеется много физиологически высокоспециализированных бактерий. К этой группе, помимо денитрификаторов, интенсивных азотфиксато- ров и фитопатогенов относятся некоторые водородные бактерии, нитритные, серные.
Азотобактерии, к которым относится Azotobacter, Azomonas, Beijerinckia.
Наиболее распространенный в почвах и хорошо изученный вид Azotobacter chroococcum. Подвижные короткие палочки азотобактера способны превращаться в неподвижные кокки, соединенные в пары — диплококки. Клетки имеют слизистые капсулы. При старении клетки превращаются в покоящиеся формы — цисты, устойчивые к высушиванию, но не к нагреванию. Азотобактер — обитатель влажных нейтральных и щелочных почв. В кислых почвах обитают бактерии рода Beijerinckia. Это очень слизистые бактерии, в стадии развития которых нет цист.
Симбиотические азотфиксаторы клубеньковые бактерии (ризо- бии) с типовым родом Rhizobium. В настоящее время использование молекулярно-биологических методов в систематике позволило выделить четыре рода клубеньковых бактерий: Rhizobium, Bradyrhizobium, Sinorhizobium, Mezorhizobium. Подвижные палочки, не образующие спор. Они живут в свободном состоянии в почве, но способны внедряться через корневые волоски в корни бобовых растений и, размножаясь в клетках растения-хозяина, превращаются в неподвижные искривленные палочки — бактероиды. На этой стадии они фиксируют азот атмосферы. Под влиянием этих бактерий ткань корня разрастается и образует клубеньки. В соответствующих условиях, искусственно создаваемых в лаборатории, можно получить фиксацию азота клубеньковыми бактериями и в чистых культурах, без растения (подробнее о клубеньковых бактериях см. гл. 3).
Факультативно-анаэробные грамотрицательные палочки объединяют в группу энтеробактерий. Они представляют собой подвижные палочковидные бактерии с перитрихиальными жгутиками или неподвижные без жгутиков. Экологически они разделяются на три группы: 1) представители кишечной флоры млекопитающих (например, Escherichia coll) и возбудители кишечных инфекций (Salmonella, Shigella)', 2) эпифитные и патогенные для растений бактерии; 3) обитатели воды и почв (Serratia, Proteus). Многие из этих бактерий детально изучены, так как являются излюбленными объектами в разного рода исследованиях. Например, Escherichia coli — один из самых распространенных микробных объектов в генетике. Широко известна бактерия Pantoea agglome- rans (Erwinia herbicola), обильно заселяющая зеленые части растений, особенно травянистых. Она образует желтые колонии. Некоторые штаммы этого вида патогенны для растений и вызывают заболевания, известные под названием ожога. Proteus vulgaris — обитатель почвы, но наиболее обильно развивается в навозе и в хорошо унавоженных почвах. Это активный возбудитель гнилостного процесса, при котором происходит распад белков. Он способен также гидролизовать мочевину.
Почкующиеся бактерии— своеобразная по морфологии группа бактерий, которые размножаются путем образования почек.

У одних эти почки сидячие (Nitrobacter), у других на выростах-стебельках (Hyphomicrobium). Nitrobacter относится к физиологической группе нитрифицирующих бактерий, Hyphomicrobium — факультативный метилотроф, способный также к денитрификации.
Простекобактерии обладают характерным выростом — простекой — в виде стебелька (рис. 43). Типичные представители — бактерии рода Caulobacter отличаются уникальным жизненным циклом. У клетки сначала появляется жгутик, а на противоположном полюсе образуется простека. С помощью простеки и имеющегося на ней фиксатора, состоящего из пластинок липкого материала.

Рис. 43. Простекобактерии:
a — Caulobacter\ б, в — Prosthecomicrobiurr; г— Labrys monachus\ д— Stella vacuolate (х20 000;
фото Л. В. Васильевой)

бактерии прикрепляются к другим бактериям. При делении клетки образуются две — одна с простекой, которая может делится, другая со жгутиком, которая плавает до тех пор, пока не потеряет жгутик и не образуется простека. Тогда она тоже начинает делиться. Несколько клеток с простеками объединяются в так называемые розетки за счет слипания их стебельков.
Простекобактерии — неоднородная группа, многие представители описаны только благодаря исследованию почвенных суспензий в электронном микроскопе. Несколько простек характерны для Prosthecomicrobium, плоская бактерия рода Stella имеет вид шестиугольной звезды (см. рис. 43). Встречается в илах и торфах.
Миксобактерии — скользящие бактерии, образующие слизь. Миксобактерии — палочки, передвигающиеся по субстрату с образованием плотных слизистых тяжей. Имеют сложный цикл развития с образованием плодовых тел разной формы и цвета (рис. 44), которые формируются при агрегации клеток и слизи. Клетки в созревших плодовых телах превращаются в миксоспоры, которые способны на свежем субстрате прорастать в новые вегетативные палочки.

А — Myxococcuss; Б— Polyangium. 1— миксоспоры; 2 — плодовые тела; 3— слизистое покрытие; 4— сморангиоли

Помимо почвы миксобактерии растут на навозе травоядных животных, на коре деревьев. Они важные агенты разложения целлюлозы (Polyangium). Некоторые миксобактерии живут в почве за счет других, вызывая их лизис экспедируемыми ферментами (Myxococcus).
Миксобактерии — аэробные органотрофы с выраженной гидролитической активностью.
Спириллы и другие изогнутые бактерии имеют форму изогнутых или спиральных клеток, а по многим свойствам они близки к псевдомонадам. Настоящие спириллы (Spirillum, Aquaspirillum) имеют один или пучок жгутиков на полюсах и очень подвижны. Среди них есть патогенные виды, сапротрофы, живущие в местах скопления остатков животного и растительного происхождения, и автотрофы, окисляющие молекулярный водород. На корнях некоторых трав, главным образом злаковых, обитают спириллы с высокой азотфиксирующей активностью, за что они и получили родовое название Azospirillum. Они образуют колонии розового цвета. Молодые клетки с одним полярным жгутиком.
Другие бактерии этой группы имеют клетки, изогнутые в форме запятой (вибрионы) или полукольца (тороиды). Бактерии рода Cellvibrio — подвижные вибрионы, которые разлагают целлюлозу, Desulfovibrio — анаэробные вибрионы, осуществляющие

Рис. 45. Изогнутые бактерии:
/, 2— Ancylobacter (Microcyclus); 3— Seliberia steliata; 4 — спирохеты

диссимиляционное восстановление сульфатов. Ancyclobacter — очень мелкие неподвижные аэробные организмы относящиеся к олиготрофной группировке почвенных бактерий: на богатых питательных средах они претерпевают патологические изменения и меняют свою обычную морфологию. Звездчатые скопления из крупных скрученных палочек (до 10-15 мкм) в почве могут образовывать бактерии Seliberia stellata (рис. 45), способные на средах с гуматами к отложению гидрата окиси железа. Размножение клеток происходит путем отделения перетяжкой мелкой дочерней клетки со жгутиками.

Рис. 46. Бактерии-пиявки Bdellovibrio bacteriovorus: а — прикрепление к клетке (атака); б— проникновение в периплазматическое пространство

Бделловибрионы (Bdellovibrio) и бделловибрионоподобные бактерии (в переводе — вибрионы — пьявки, пожирающие бактерий). Морфологически они похожи на псевдомонад: это одиночные палочки, слегка изогнутые, с одним толстым полярным жгутиком (рис. 46). В цикле развития В. bacteriovorus есть стадия, сходная со спириллами. Являясь облигатными паразитами бактерий, бделловибрионы внедряются в периплазматическое пространство других клеток грамотрицательных бактерий и там сначала растут, приобретают форму длинной спириллы, а затем делятся сразу на несколько клеток. Эти клетки приобретают жгу

тики и выходят из клетки хозяина, активно нападая на новые бактерии. Vampirovibrio относится к хищникам, жертвой которых служат водоросли.
Группы, объединяющие аноксигенные фототрофные бактерии, аэробные хемолитотрофные бактерии и сульфатредуцирующие бактерии рассматриваются в гл. 2.

<< | >>

Источник: А.Г. Звягинцев, И.П. Бабьева, Г.М. Зенова. БИОЛОГИЯ ПОЧВ. 2005

Еще по теме Протеобактерий:

- Болотоведение - Метеорология и климатология - Научно-популярная история - Океанология (океанография) - Почвоведение -

- Биология - Ветеринария - Взаимоотношения животных - Все животные - Геология - Зоопсихология - Коровы - Кошки - Лечение животных - Лошади - Насекомые - Науки о Земле - Опасные растения и животные - Растительный мир - Редкие животные - Сельское хозяйство - Собаки - Экология -