Сообщества кораллиновых водорослей

Кораллиновые водоросли — это красные водоросли сем. Corallinaceae (порядок Corallinales). Они отличаются от всех прочих багрянок тем, что их слоевища пропитаны известью, и их нередко путают с кораллами.

Необычное строение кораллины вызвало интерес у выдающегося учёного П.А. Флоренского. В письма к родным из заключения в Соловецком лагере особого назначения (1934-1937) он вкладывал собственноручные рисунки водорослей, выполненных акварелью, а кораллина привлекла его внимание схожестью строения с экзоскелетом ракообразных. Он определил и химический состав таллома беломорской Corallina officinalis: кальций составил 31,45%, а углекислый газ — 35,36% от сухого веса водоросли. Флоренский писал: «Живая водоросль обладает розово-сиреневым или бледно-пурпуровым цветом, но если она растёт на небольшой глубине, то бледно-грязно-зелёным. В выбросах же цвет водоросли по большей части чистый белый, но попадаются также экземпляры зеленоватые,

Рис. 3.36. Кораллиновые водоросли. По Клочковой (1996).

желто-охряные, розовые, сиреневые, бледно-пурпурные, а изредка — и цвета вареных раков.. . Интерес, который возбуждает кораллина, двоякий: водоросль, как живой свидетель биолитогенетических процессов геологии, и водоросль, конвергирующая с членистоногими» (Флоренский, 1998: 757-758). В одном из писем сыну-геологу он набросал десяток тезисов, в которых поднял наиболее интересные вопросы о связи альгологии и геологии: «Мой переплет мыслей — вокруг известковых (карбонатных) водорослей.

Кораллиновые распространены по всему Мировому океану, от Арктики до Антарктики. Их породообразующие свойства наиболее ярко проявляются в сообществах коралловых рифов, в «цементировании» которых они принимают заметное участие. На вертикальных скальных стенках они формируют большие выпуклые карнизы, а на ровном дне скрепляют галечно-булыжные грунты, препятствуя их волновому разрушению.

Исключительно интересны родолиты (rhodoliths) — шарообразные или разветвлённые неприкреплённые образования, скопления которых (иногда очень значительные — в несколько квадратных километров) встречаются от литорали до глубины 40 м (и более) практически во всех климатических зонах Мирового океана — от Австралии до Аляски, от Средиземного моря до Калифорнии.

Известны как ископаемые родолиты, размеры которых достигают нескольких (до 14) сантиметров, так и современные, обычно не более 1-2 см в диаметре. Они формируются вокруг ядра — кусочка коралла или раковины моллюска. Строение ископаемых родолитов позволяет проследить историю формирования местной флоры. Так, плейстоценовые родолиты около о-ва Гранд-Кайман (Карибское море) сложены из двух слоёв: внутренний, толщиной около 2 мм, сформирован кораллиновым сообществом (в основном видами родов Lithoporella, Lithophyllum, Neogoniolithon), и внешним, толщиной до 60 мм, в котором главным компонентом является слабокальцинированная корковая багрянка Peys- sonnelia rubra, с вкраплениями кораллиновых, полихет-серпулид, фораминифер и двустворчатых моллюсков. Видимо, сообщество сциафильной пейссоннелии развилось поверх кораллинового сообщества под пологом неизвестковых макрофитов, которые заселили данный биотоп позже кораллиновых (Hills, Jones, 2000).

Живые родолиты образуют виды Pdydrolithon munitum, Lithothamnion sp., Sporolithon spp.

В гипергалинной лагуне в южном Тунисе (зимой 41-45%о, летом 45-51%о), температура поверхностной воды в которой колеблется от 13-16°С зимой до 26-30°С летом, в осушной зоне был обнаружен риф (ridge) из массивных грибоподобных или чашевидных кораллиновых «голов» (algal heads). Отдельные «головы» достигают 2 м в диаметре (в среднем около 90 см) и 35 см высоты и образованы багрянкой Neogoniolithon notarisii. В местах, где на дне много песка, «головы» располагаются поодиночке, а там, где песка нет, они сливаются в сплошную гряду. Скопление отдельных и сросшихся «голов» простирается на 31 км (рис. 3.37) — это самое длинное подобное образование. Вокруг «голов» и на них практически никто не живёт («The ridge is strikingly sterile») из-за условий, экстремальных даже для средиземноморской биоты, адаптированной к солёности 37-38 %о.

Лишь изредка под внешним краем «голов» встречаются зелёная известковая водоросль Halimeda, серпулиды, гаст- роподы-верметиды и сверлящие моллюски. Подобные образования имеются в Карибском бассейне и у побережья Турции, но там они не образуют слитных гряд, а их сообщество богато жизнью (Thornton et al., 1978).

1,0-25 м

лагуна

Рис. 3.37. Рифы багрянок в Тунисе. По Thornton et al. (1978).

схема отдельной «головы»

Известковые водоросли образуют существенную часть кораллового рифа (см.

Пионерами заселения илистого субстрата служат зелёные сифоновые водоросли Caulerpa scalpelliformis (лессепсовский мигрант, см. ниже) и Udotea petiolata. Их длинные, обильно ветвящиеся, стелющиеся по поверхности субстрата ризомы и многочисленные ризоиды выделяют клейкую полисахаридную слизь. На неё налипают членики мёртвых кораллиновых водорослей, кусочки раковин и панцирей бентосных животных, мелкие камешки и песчинки, и на ризомах образуются настоящие чехлы. «Зачехлённые» ризомы, перекрещиваясь, формируют на поверхности грунта подобие «сети». Поверх этой «сети» поселяются корковые известковые (Lithophyllum racemus, Lithothamnion sp., Pseudolitophyllum expansum, Neogoniolithon sp.) и мягкие водоросли (бурая Zanardiniapro- totypus, красные PLildenbrandtia prototypus, Peyssonnelia sp.), кустистая Amphiroa rigida, a также седентарные животные (мшанки, губки, гидроиды, асцидии, полихеты). Так формируется второй слой — прочная корка толщиной до 10 см, на которой начинают вегетировать водоросли с необызвествлёнными вертикальными талломами (зелёные: Codium bursa, С.

Хотя большая часть макроводорослей ведёт прикреплённый образ жизни, существует ряд форм, для которых прикрепление стало необязательным для успешного функционирования. Изначально прикреплённые водоросли, будучи оторванными штормами, могут «путешествовать», дрейфуя по океаническим течениям и преодолевая многие тысячи километров. В Белом море плавающие водоросли (главным образом, бурые, из которых почти 90% — фукоиды) служат убежищем и «транспортом» для 55 таксонов литоральных беспозвоночных (19 видов моллюсков, 9 — полихет, 7 — ракообразных и др.), а общая масса плавучих скоплений оценена примерно в 22 тыс. тонн (Халаман, Бергер, 2006), что составляет 6-7% от общего запаса беломорских фукоидов. В водах Западной Исландии на дрейфующих «плотах» Ascophyllum nodosum и/или Fucus vesiculosus было обнаружено 38 видов гарпактицид на расстоянии от 0,2 до 14 км от берега, а один вид присутствовал даже в 117 км. Очевидно, что дрейфующие водоросли способствуют расселению этих животных (Olafsson et al., 2001).

Известны и значительные скопления оторванных и снесённых на глубину макрофитов, которые при низкой температуре могут довольно долго оставаться живыми или, во всяком случае, не разлагаться активно, и служить основой довольно богатым биоценозам. Например, в районе ББС МГУ на глубине 12-15 м уже более 30 лет наблюдают большое скопление оторванных ламинарий, населённое своеобразной фауной, частично общей с живыми зарослями, а частично — характерной именно для этого биотопа. А на глубинах 60-90 м снесённые из прибрежных зарослей талломы служат основой сообществу, которое не имеет почти ничего общего ни с населением живых зарослей, ни с мелководными скоплениями; здесь обильно представлены морские ежи, населяющие в Белом море только большие глубины из-за низкой солёности верхней сублиторали (Цетлин и др., 1997).

Однако некоторые водоросли облигатно перешли к неприкреплённому образу жизни, став плейстофитами. Они имеют ряд общих черт. Прежде всего, они быстро теряют способность к половому и бесполому размножению и начинают активно размножаться вегетативным путём. Постепенно активное ветвление маскирует главную ось таллома. Таллом активно фрагментируется, и даже небольшая его часть способна дать начало новой особи. Попадая в районы крупных круговоротов, удерживающих их в пределах ограниченного пространства, такие водоросли активно размножаются и создают огромные скопления. Самые известные из них — Саргассово море в Атлантике и Филлофорное поле Зёр- нова в северо-западной части Чёрного моря.

Саргассово море — «море без берегов» — лежит между Бермудами и Азорами и Вест-Индией (от 23 до 35° с.ш. и от 30 до 68° в.д.), занимая площадь около 4,5 млн. км2 (по другим оценкам — 6, 7 и даже 8,5 млн. км2). Над глубинами от 2 до 7,1 км существует огромное скопление плавающих водорослей общей массой 12-15 млн. тонн, ограниченное антициклоническим круговоротом — кольцом течений: Гольфстрима, Канарского и Северного Экваториального. Саргассово море было открыто Христофором Колумбом в 1492 г. и получило название от португальского «Sarga» — сорт винограда : моряки так назвали невиданные водоросли, несущие массу округлых желтоватых воздушных пузырей, действительно напоминающих виноградины.

Саргассово море отличает исключительная прозрачность воды (до 62 м) и её ярко- голубой цвет, более интенсивный, чем в других районах океана. Это объясняется практически полным отсутствием фитопланктона, так как необходимые для его развития биогенные элементы поглощают саргассы. Наблюдающиеся иногда вспышки численности диатомового фитопланктона связаны, скорее всего, не с местной флорой, а с заносом бореаль- ных видов течениями (Riley, 1957).

Следует отметить, что далеко не вся поверхность Саргассова моря покрыта плавающими водорослями. Обычно они образуют округлые или вытянутые скопления, форма и длина которых зависят, прежде всего, от направления и силы ветра. Отдельные талломы в этих скоплениях периодически «ныряют»: довольно быстро погружаются на глубину 0,5-1 м, а через несколько минут опять поднимаются на поверхность (Н.П. Лучина, личн. сообщ.). Смысл и механизм этого явления не исследованы.

S. natans

S. fluitans

Плотность пелагической популяции саргассов колеблется от 300 до 20200 экз/км2, составляя в Рис. 3.38. Саргассы (Sargassum)              среднем около 5200 экз/км2, а биомасса — от 6,5

Саргассова моря. По Taylor (I960).              кг/км2 до 4000-5000 кг/км2. Неравномерность рас

пределения массы саргассов связана, прежде всего, с Гольфстримом: в самом течении плавающие водоросли практически отсутствуют, поскольку их или выносит в другие районы океана, или отжимает к периферии течения. «Не будь Гольфстрима, распределение саргассовых водорослей ... было бы, вероятно, почти равномерным» (Лучина, 1986: 10).

Длинные (до 50-100 см) спутанные талломы саргассов служат убежищем для «сар- гассовой фауны» — рыб и беспозвоночных (около 100 видов), среди которых есть и эндемики, например, голожаберный моллюск Scylaeci pelagica (www.saeslugforum.net). Представители «саргассовой фауны» имеют жёлто-бурую покровительственную окраску, а у рыб (саргассовый клоун, морские коньки) образуются выросты, имитирующие «листья» водорослей.

Флора саргассов в Саргассовом море бедна: более 90 % массы приходится всего на два вида-доминанта — Sargassum fluitans и S. natans (рис. 3.38). В регионе встречаются ещё до 9 видов саргассов, но все они — принесённые течениями обрывки обычных прибрежных растений (Лучина, 1986). Собственно пелагические виды нигде не встречаются прикреплёнными. Считают, что переход в неприкреплённое состояние привёл к образованию самостоятельных видов (Голлербах, 1977; Littler et al., 1989). Два кодоминанта в разных частях моря также распределены неравномерно: на юге доминирует S. natans (в соотношении по численности 31:1), а на севере — S. fluitans (32:1) (Лучина, 1986).

Показано, что талломы этих двух видов — особенно их молодые, активно растущие части — обладают выраженной антибиотической активностью, что препятствует их обрастанию. На старых частях талломов наблюдается сукцессия перифитона, которую начинают бактерии, продолжают цианобактерии (Lyngbya, Calothrix, Spirulina и др.) и диатомеи (Mastogloia, Cyclotella), затем таллом заселяют гидроиды и мшанки, а потом — и эпифитные макроводоросли (Acrochaetium, Ceramium). Чем ближе таллом находится к центру круговорота в Саргассовом море, тем выше его антибиотическая активность, тем меньше на нём бактерий (до четырёх порядков по сравнению с периферией моря) и прочих обрас- тателей (Conover, Sieburth, 1964). Эпифитные цианобактерии (Dichothrix fucicola) фиксируют атмосферный азот, что очень важно для поддержания сообщества пелагических саргассов в олиготрофном Саргассовом море (Carpenter, 1972).

Саргассы (S. fluitans и S. natans) были обнаружены на дне, на глубинах 2400-5042 м в районе Бермудских о-вов, причём остатки их листовых пластин содержались в пищеварительной системе глубоководных офиур. «Утонувшие» саргассы на разных стадиях разложения талломов оказались на 33 снимках из 150, сделанных глубоководной камерой в западной части Саргассова моря. На фотографиях отчётливо видно, что осадок вокруг саргассов «истоптан» глубоководными животными, что свидетельствует о повышенном интересе донного населения к источнику органики. Таким образом, образовавшаяся на поверхности океана первичная продукция поступает на дно, вплоть до абиссали, где, видимо, играет немалую роль в трофических сетях (Schoener, Rowe, 1970). В большей степени подвержен «утоплению» S. natans, имеющий воздушные пузыри на тонких, легко отрывающихся черенках. Оторванные пузыри часто образуют самостоятельные дрейфующие полосы. Лишённый их саргасс теряет плавучесть и опускается на дно (Лучина, 1986).

К сожалению, человек влияет и на такие уникальные экосистемы — и не лучшим образом. В Саргассовом море обнаружена масса пластмассового мусора в виде частиц 0,25-0,5 см в диаметре (до 3500 частиц/км2). Часть из них заселена диатомеями и гидроидами. Пластмасса содержит полихлорбифенилы (ПХБ), которые обнаружены и в обрас- тателях, и в самих саргассах. Интересно, что обрастание пластмассовых частиц и мазутных комков, также обильно представленных в Саргассовом море, резко различается: на комках обитают морские уточки (Lepas) и изоподы (Idotea), но не встречаются гидроиды и диатомеи (Carpenter, Smith, 1972).

Другое гигантское скопление неприкреплённых водорослей находится — вернее, находилось — в Чёрном море. В 1908 г. во время экспедиции на пароходе «Федя», которую возглавлял академик С.А. Зёрнов, на широком северо-западном шельфе было обнаружено скопление неприкреплённых багрянок, занимавшее глубины от 18 до 55 м. Абсолютным доминантом среди них была Phyllophora crispa (= Ph. nervosa), поэтому С.А. Зёрнов назвал это скопление Филлофоровым морем — по аналогии с Саргассовым. Но впоследствии оно было названо Филлофорным полем Зёрнова, и это название утвердилось в литературе (Морозова-Водяницкая, 1948; Калугина-Гутник, 1975).

Площадь поля была 11 тыс. км2, а запас филлофоры изначально составлял около 11 млн. тонн. Сравним: площадь Саргассова моря больше на 3 порядка, а запас водорослевой массы почти не различается. Если учесть тот факт, что филлофора — ценнейшее сырьё для получения гелеобразователей, то легко себе представить, какой уникальный природный объект ещё на памяти нынешнего поколения существовал у советских берегов.

Принципиальное отличие этих двух гигантских скоплений макрофитов в том, что саргассы плавают на поверхности, а филлофора образует пласты переплетённых талломов, лежащие на дне. Такой способ существования называют бентоплейстонным, а жизненную форму таких водорослей — бентоплейстофитной. Толщина этих пластов, расположенных рядами (валами), достигала нескольких десятков сантиметров. Основная масса филлофоры (около 50%) была сосредоточена в «жёлобе сноса» площадью всего 85 км2 на северо-востоке Поля; здесь биомасса достигала 34 кг/м2. Остальная часть Поля, «питающая провинция», характеризовалась биомассами до 1 кг/м2 (Вольская, Каминер, 1985). Генетические исследования показали, что неприкреплённая (пластообразующая) филлофора представляет собой экаду обычной прикреплённой (скальной) филлофоры, произрастающей на твёрдых грунтах вдоль всего побережья бассейна на глубинах от 0,5 до 30—40 м (Сивцов, 1970).

С.А. Зёрнов (1909) описал необычную фауну Поля: среди более чем 100 видов беспозвоночных и около 40 видов рыб многие имели маскирующую «филлофоровую» окраску — от розовой до бордовой. Среди «филлофоровой фауны» были губки, амфиподы, креветки, крабы, и даже бычки и морские собачки. Отметим полную аналогию с «саргас- совой фауной». В течение дня Поле выделяло в воду около 6 млн. м3 кислорода, что способствовало процветанию животных (Зайцев, 2006).

Начиная с 1930-х гг., Филлофорное поле активно эксплуатировали: вплоть до начала 1990-х гг. ежегодно добывали по 15-20 тыс. тонн сырья для производства йода, жели-

Рис. 3.39. Изменение площади филлофорного поля Зёрнова (по Зайцеву (2006) и общий вид основного пластообразующего макрофита — Phyllophora crispa (=Ph. nervosa) (оригинальный

рисунок П.В. Рыбникова).

рующих веществ (агароид и филлофоран, «родственники» агар-агара). Делалось это вполне варварски: драгами, которые нарушают весь растительный покров, взмучивают осадки, переворачивают пласты. Уже этого было достаточно, чтобы Поле серьёзно пострадало. Но добавился и ещё целый комплекс губительных факторов. После II Мировой Войны в восстанавливающейся Европе началось бурное развитие сельского хозяйства — «зелёная революция» — с использованием большого количества минеральных удобрений. И со стоком рек, прежде всего Дуная, в Черное море стало поступать много биогенов. Море начало «цвести»: вспышки численности фитопланктона привели к понижению прозрачности воды (в 2-3 раза по сравнению с 1950-ми гг.), и филлофоре на больших глубинах уже не хватало света для фотосинтеза. К тому же, усиление седиментации вызвало заиление пласта, что ещё больше усугубило ситуацию. В 1960-е гг. были отмечены первые признаки отмирания пласта, а далее процесс пошёл по нарастающей. В 1964 г. запас филлофоры оценивали в 4,1 млн. тонн; к 1980-м гг. площадь Поля сократилась более чем втрое — до 3 тыс. км2, а запас составил 1,7 млн. тонн, а ещё через 10 лет — до 500 км2, а запас упал, по разным данным, до 100-300 тыс. тонн. В 2000 г. на Поле осталось всего лишь 6 тыс. тонн филлофоры (Калугина-Гутник, 1975; Мильчакова, 2001; Зайцев, 2006) (рис. 3.39).

Существует ли надежда на восстановление Поля, если условия в Черном море изменятся к лучшему? Для ответа на этот вопрос надо, прежде всего, понять, каким образом Поле сформировалось и сколько времени это могло потребовать. Дискуссия по этому поводу шла в течение всего XX в. Все исследователи соглашались в одном: пластообразуб- щая форма происходит от скальной, и начало Полю положили массы снесённых сюда оторванных талломов. Морфо-физиологические различия между формами очень велики, поэтому все считали, что для трансформации одной формы в другую должно было потребоваться очень длительное время — «иначе эти различия не успели бы сформироваться» (Щапова, 1954: 31). Основным предметом спора был приоритет факторов, которые сыграли главную роль в формировании Поля. Одни исследователи считали главным фактором гидродинамику, систему течений, которые постоянно доставляли и удерживали на месте оторванные талломы филлофоры; другие — особые свойства самой филлофоры, сумевшей в неблагоприятных условиях низкой освещённости сформировать мощную популяцию из растительного материала, когда-то давно случайно попавшего в данное место.

Рис. 3.40. Талломы пластообразующей и скальной Phyllophora после нескольких месяцев пребывания в одинаковых условиях (ориг. рисунок П.В. Рыбникова)

Как оказалось, правы были и те, и другие (как обычно и бывает в спорах между профессионалами). Экспериментально было показано, что трансформация скальной филлофоры после отделения её от субстрата совсем не требует длительного времени: талломы начали самопроизвольно фрагментироваться, плотно переплелись друг с другом за счёт бурно отрастающих веточек и образовали «микропласт» всего за несколько месяцев (8-9) пребывания в аквариуме (Лучина и др.,

1993). Это как раз то время, которое требуется для того, чтобы таллом, оторванный от подводных скал Крыма, смог «добраться» до района Поля. Трансформация происходит «по пути», чему способствует и травмирование таллома, влекомого придонным течением: известно, что умеренные травмы вызывают активный рост багрянок, что даже используют в марикультуре.

Само Поле удерживала в определённых границах система квазистационарных (т. е., существующих не постоянно, но возникающих периодически) антициклонических круговоротов. Если бы их не было, то масса филлофоры при её продуктивности (ежегодная продукция оценивалась как 30% от биомассы) должна была бы заполонить весь шельф, удваиваясь каждые три года. Поскольку этого не наблюдалось, то, значит, должен был существовать механизм элиминации этой массы. И действительно: в период отсутствия круговоротов направленные от берега течения выносили часть фитомассы за границу шельфа, на большие глубины. Возникающий круговорот опять концентрировал её в пределах Поля.

Таким образом, именно сочетание гидродинамического фактора (система течений и круговоротов) с необычайно высокой способностью сциафильной филлофоры к формообразованию и привело к возникновению Филлофорного поля (Максимова, Кучерук, 1993). Конечно, надеяться на то, что ситуация в Черном море существенно исправится, особенно не приходится. Однако наличие малых полей (в Каркинитском и Тендровском заливах), а также экспериментально доказанная высокая скорость морфо-экологической трансформации филлофоры оставляет шанс на то, что пластообразующая форма всё-таки не исчезнет бесследно.

Донные скопления багрянок имеются и в других морях: в Балтийском (Furcellaria fastigiata), в Каспийском (эндем Laurencia caspica), в Белом (Ahnfeltici plicata), в Японском (Ahnfeltia tobuchiensis) и др. Практически все эти виды — промысловые агарофиты, т. е. содержат сульфатированные галактаны, мощные природные гелеобразователи, не имеющие аналогов в природе и не поддающиеся химическому синтезу. К сожалению, поля ан- фельции и в Белом море, и на Дальнем Востоке, как и Филлофорное поле Зёрнова, стремительно деградируют из-за перелова и антропогенного загрязнения.

Значительные скопления образуют зелёные нитчатые водоросли, например, Clcido- phora spp. в эвтрофированном Анапском заливе (Черное море). На площади 15 км2здесь ежегодно образуется до 7500 т нитчаток, лежащих на дне (Vershinin, Kamnev, 2001). Штормы выбрасывают их на берег, где они образуют дурно пахнущие валы; прибрежная вода насыщена взвесью измельчённых талломов — живых и гниющих, и всё это существенно снижает качество отдыха на курорте. Это один из впечатляющих примеров развития г- стратегов в условиях антропогенного загрязнения. Гидродинамика и в этом случае играет важную, если не определяющую роль: над Анапским мелководьем существует квазиста- ционарный антициклонический круговорот, который, во-первых, препятствует выносу бытовых стоков в открытое море, а во-вторых, концентрирует неприкреплённую кладофору в Прианапской акватории. Даже на расстоянии 5 км от Анапы, в районе банки Марии Магдалины, вода насыщена обрывками нитчаток.

Итак, из рассмотренных примеров следует, что скопления плейстофитов образуются там, где существуют подходящие гидродинамические условия. При этом скопления образуют только те виды, которые способны сохранять жизнеспособность при отделении от субстрата, модифицируясь в плейстонные или бентоплейстонные экады.

Нельзя не упомянуть и ещё одну группу облигатно неприкреплённых макроводорослей — фукоидов солёных маршей и эстуариев, свободно лежащих на дне (бентоплейсто- фиты) или частично погружённых в субстрат (ризофиты). Они относятся ко многим родам (Fucus, Ascophyllum, Pelvetia, Cystoseira, Hormosira) и широко распространены в Мировом океане: по всей Европе от Новой Земли до Испании, на Атлантическом побережье США, в Австралии и Новой Зеландии. У них отсутствуют органы прикрепления и воздушные пузыри, а вегетативное размножение преобладает над половым (или является единственным способом размножения). Самая известная из таких форм — Ascophyllum nodosum ecad scorpioides, обильно представленная в северных морях, в том числе и в Белом море. Её образование из оторванных штормами талломов обычного скального аско- филлума через ряд промежуточных форм с остаточными уродливыми рецептакулами подробно прослежено, и показано, что встречаемость экады резко возрастает после сезона штормов (Chock, Mathieson, 1976; Mathieson et al., 1982).

Многие из неприкреплённых фукоидов — карлики-ризофиты, образующие плотные дерновины в нижнем ярусе литоральных цветковых растений — галофитов. Их изучение продолжается уже два столетия, и до сих пор — несмотря на привлечение современных генетических методов — не затухает дискуссия по поводу их происхождения и таксономической самостоятельности. Как и в случае с филлофорой, очевидно, что они происходят от «нормальных» прикреплённых форм, но одни авторы считают сформировавшиеся отличия достаточными для выделения отдельных видов, а другие, ссылаясь на высокую внутривидовую генетическую вариабельность фукоидов, определяют неприкреплённые формы как экады (Максимова, 2007; Максимова, Мюге, 2007).

Их экологическая роль весьма значительна : они часто занимают доминирующее положение среди маршевой растительности, а их продукция достигает 300 г С/м2 в год. Карликовый Fucus vesiculosus ecad muscoides (= Fucus cottonii) — один из пионеров заселения солёных маршей, его наличие способствует более интенсивному укоренению и росту высшей водной растительности, в первую очередь солероса Salicornia europaea. Фукоиды укрепляют субстрат за счет своих клейких полисахаридных экзометаболитов, а также создают эффект мульчирования, предохраняя галофиты от высыхания и перегрева (Baker, Bohling, 1916; Davy et al., 2000). В Канаде и США сосуществование маршевых фукоидов с галофитом Spartina alterniflora считают почти облигатным: покров спартины препятствует губительному иссушению обитающих в нижнем ярусе водорослей, фотоингибированию фотосинтеза, защищает их от штормового воздействия, а те, в свою очередь, перегнивая, служат для спартины источником питательных веществ (Chapman, Chapman, 1999; Gerard, 1999).

Совсем недавно в Белом море была обнаружена совершенно необычная бентоплей- стонная форма Fucus vesiculosus, обитающая в зарослях Zostera marina на песчаном и илисто-песчаном дне. Тонкие, обильно ветвящиеся талломы лишены подошв и пузырей, но изредка несут овальные рецептакулы с нормально развитыми гаметангиями. Их закрепление на дне обеспечивают, с одной стороны, корни зостеры, с которыми они тесно переплетаются, а с другой стороны — мидии и нитчатки (Cladophora spp.). «Заякоренные», т. е. вторично прикреплённые талломы вновь обретают способность к образованию органов размножения (Максимова, Мюге, 2007). Есть сведения о том, что даже саргассы Саргассова моря, случайно закрепляясь на каком-нибудь крупном плавающем предмете (например, бревне), который они «воспринимают» как твёрдый субстрат, также начинают продуцировать рецептакулы (Н.П. Лучина, лич. сообщ.). Эти примеры свидетельствуют о том, что неприкреплённые водоросли являются, скорее всего, именно экадами «нормальных» видов, а не самостоятельными видами.

О неприкреплённых родолитах рассказано выше.