3.4.1. Применение принципа оптимальности к адаптациям жизненного цикла

Большая часть рассматривавшихся до сих пор адаптаций касалась либо морфологических, либо физиологических признаков. Между тем такие признаки, как характер морфогенетических процессов, скорости роста, общие размеры, продолжительность жизни и вклад в размножение, также, вероятно, подвергались естественному отбору.

Здесь в качестве иллюстрации мы рассмотрим количество ресурсов, затрачиваемых родительской особью на продуцирование гамет, и продолжительность пострепродуктивного периода ее жизни. То обстоятельство, что не все организмы бурно размножается один раз в жизни, заставляет думать, что размножение сопряжено с большими затратами ресурсов. В противном случае приспособленность в неодарвинистском смысле была бы всегда машшизирована путем максимально возможного репродуктивного выхода, а следовательно, путем затраты максимального количества ресурсов на образование гамет. Принято считать,, что, чем больше ресурсов данная родительская особь вкладывает в размножение, тем меньше их у нее остается для того, чтобы обеспечить защиту собственного организма от несчастных случаев, болезней и хищников, так что эти расходы можно оце- ншать в терминах выживаемости родительских особей. В результате с увеличением вклада в репродукцию шансы родителей на выживание в пострепродуктивный период снижаются; здесь мы используем фишеровскую меру приспособленности, т. е. г (см. разд. 2.3.2), в сочетании с упрощенным вариантом принципа оптимальности, с тем чтобы исследовать, какого рода компромисс возможен между этими переменными.

Значение приспособленности г можно аписать как

(3.1)

где U — выживаемость с момента рождения до времени t, а т — число потомков, произведенных ко времени t (простой вывод этого уравнения см.

плодовитость (гг) зависит от возраста и родительские особи выживают после размножения, уравнение 3.1 принимает вид

(3.2)

где Ia и Ij — соответственно выживаемость взрослых особей и потомков, а п — число потомков на одну родительскую особь. Отсюда

(3.3)

Таким образом, из уравнения 3.3 мы видим, что если построить график зависимости Ia от п, то изоклины равных г будут

Рнс. 3.3. На графике зависимости Ia от п изоклины г представляют собой прямые линии с отрицательными наклонами U. По мере увеличения выживаемости потомков наклон возрастает.

В принципе приспособленность, т. е. г, возрастает с увеличением Ia н п.

иметь вид прямых с наклоном, равным —Ij (рис. 3.3.). Однако вследствие компромисса между выживаемостью родительских особей и размножением не все комбинации Ia с п реально осуществимы. Можно представить себе некоторое число распределений реально возможных величин; одно из них показано на рис. 3.4. Здесь выживаемость взрослых особей снижается все быстрее, по мере того как все больше ресурсов вкладывается в размножение, т. е. производится все больше гамет.

С помощью этих распределений нетрудно найти оптимальное решение: это та реально осуществимая комбинация Ia и п, которая лежит на самой высокой r-изоклине, т. е. максимизирует г, или приспособленность. Для «компромиссной кривой», изображенной на рис. 3.4, этот оптимум приходится на крайнюю правую часть кривой; в этом случае отбор благоприятствует высокому уровню репродукции за счет родительской особи. Такой тип размножения называют семелопарией — родительская особь дает потомство один раз, после чего гибнет подобно лососю.

Рнс, 3.4. Возможная форма истинной зависимости между Ia и п. А. Выживаемость потомков (/;) низкая, и поэтому отбор благоприятствует небольшому п (оптимум помечен звездочкой) прн продолжительном выживаннн взрослых особей (высокое 1а). Значение U высокое, н поэтому отбор благоприятствует высокому п при низком Ia.

Ситуация А ведет к итеропарин, а ситуация Б — к семелопарни (см. текст).
/>

компромисс между п и Ia, отбор благоприятствует многократному размножению, или итеропарии.

Перейдем теперь к предсказанию. С уменьшением шансов потомков на выживание (т. е. с уменьшением I,) наклон г-изоклин уменьшается и отбор благоприятствует итеропарии. При возрастании // справедливо обратное. (Точный результат зависит от формы «компромиссной» кривой, однако мы продолжаем допускать, что применима только кривая, изображенная на рис. 3.4.) Для того чтобы проверить это предсказание, нам необходимо найти популяции либо того же самого, либо других, но близкородственных видов с различными значениями I/. На самом деле точных данных о возрастной специфичности выживаемости для популяций, находящихся в природных условиях, удивительно мало, однако имеются некоторые более или менее эпизодические данные, в общем подтверждающие эти предсказания. Например, пресноводные планарии (трехветвистокишечные тур- беллярии), вылупляясь из яиц, в природе попадают в плохие трофические условия, и, как показали наблюдения [6], молодые особи семелопарических видов гибнут не так быстро, как молодь итеропарических видов, голодающих в лабораторных условиях. Блауэр [3] описал семелопарические и итеропарические виду многоножек фауны Британских островов: число потомков на одну родительскую особь у первых было больше, чем у вторых. Семелопарические виды питаются листьями, которые равномерно покрывают землю в лесу, тогда как итеропарические виды более специализированы, и по крайней мере один из них питается и откладывает яйца на поваленных деревьях, которые разбросаны по лесу неравномерно. Расселение молоди по этим пятнисто распределенным ресурсам носит случайный характер, а поэтому значение I/ у этого вида ниже, чем у видов, питающихся листьями. Вероятно, по тем же причинам итеропарические виды с непрерывным или полунепрерывным размножением возникли у эндопаразитов, но в этом случае, поскольку родительская особь окружена сверхобильными пищевыми ресурсами — в виде тканей своего хозяина, — она может производить огромное число потомков и не должна расплачиваться за это сокращением продолжительности жизни, о котором говорилось выше.