Система жизненных форм растений К.Раункиера. 

  Первый вариант своей знаменитой системы датский ботаник К. Раункиер предложил в 1905 г. Автору удалось свести все разнообразие жизненных форм растений в небольшое число типов, выделенных всего по одному критерию — способу защиты почек возобновления в неблагоприятный сезон (холодный или сухой). К. Раункиер указал, что положение почек возобновления по отношению к поверхности почвы (или воды) зимой помогает объединить самые разные растения в небольшое число типов (рис. 5.2), которые позволяют делать ботанико-географические и экологические обобщения. Защита меристем обеспечивает выживание растения в условиях постоянно


Рис. 5.2. Жизненные формы растений по системе К. Раункиера:
/ — фанерофиты (тополь — Populus); 2— хамефиты (черника — Vaccinium myrtillus)] 3 — гемикриптофиты (лютик — Ranunculus, одуванчик Taraxacum, злаки); 4 — геофиты (ветреница — Anemone, тюльпан — Tulipa)', 5 — терофиты (фасоль — Phaseolus). Зимующие части (внизу) отделены пунктиром


изменяющейся среды. Избранный К. Раункиером частный признак коррелирует с множеством других (в том числе физиологических), и потому отражает приспособление растений к комплексу факторов местообитания. Но так как система К. Раункиера не физионо- мична, в одну группу в ней часто собраны внешне непохожие растения (например, эпифиты, лианы и деревья).
На систему К. Раункиера опирались авторы многих других систем жизненных форм (Ж. Браун-Бланке, И.Шмитхюзен и др.). Они дополняли его группы, разделяли их по дополнительным признакам. Современное развитие этого подхода представлено в системе жизненных форм Д. Мюллер-Дембуа и Г.Элленберга (D. Mueller-Dombois, H.Ellenberg, 1974).
Рассмотрим основные категории жизненных форм растений в системе К. Раункиера.
Фанерофиты (от греч. phaneros — видимый, открытый, явный) име ют зимующие почки, расположенные высоко над землей. Сюда относят ся в основном деревья и кустарники. К.Раункиер подразделил фанерофиты на 15 подтипов по размеру и длительности жизни листьев, характеру почечных покровов. Среди них есть мегафанерофиты — очень высокие деревья (выше 30 м), мезофанерофиты — деревья от 8 до 30 м, микрофанерофиты большей частью кустарники, нанофанерофиты (от греч. nanus — очень маленький) — мелкие кустарники. Отдельно выделен подтип стеблесуккулентных растений (древесные кактусы, молочаи и т. п.). К фанерофитам отнесены также растения, совершенно непохожие на деревья, однако имеющие почки возобновления высоко над землей (например, растущие на высоких растениях эпифиты). Удаленность от земли предполагает перезимовку почек без защиты снегом или иным предохраняющим от замерзания покровом. Поэтому наиболее хорошо эта жизненная форма представлена во влажных тропиках. Фанерофиты
обычны также в достаточно суровых условиях лесной зоны умеренного пояса, однако их видовое разнообразие здесь небольшое.
Хамефиты (от греч. chamai — наземный) — невысокие растения с почками возобновления, находящимися невысоко над поверхностью почвы (не выше 20- 30 см). Почки этих растений зимуют под защитой почечных чешуй, снега, отмерших органов. Среди хамефитов много ку старничков (брусника — Vaccinium vitis-idaea, черника Vaccinium myrtillus, вереск — Calluna vulgaris, линнея — Linnaea borealis и др.), широко распространенных в таежной зоне. Хорошо представлены в этой группе и полукустарнички с отмирающими в неблагоприятный сезон частями побегов. Их особенно много в средиземноморском климате с выраженным засушливым летом. К хамефитам относятся и некоторые травы, сохраняющие зимой почки на лежащих и приподнимающихся побегах или в пазухах отмерших листьев (например, барвинок — Vinca minor, звездчатка ланцетовидная — Stellaria holostea и др.). Хамефитами являются и растения-подушки с крайне ограниченным приростом в высоту.
Гемикриптофиты (от греч. hemi — половина и kryptos — скрытый) располагают почки непосредственно на поверхности почвы, под подстилкой. Это травянистые многолетники, надземные органы которых (или большая их часть) к концу вегетации отмирают. Почки возобновления их защищены отмершими листьями, подстилкой и снегом. Гемикриптофиты широко распространены во внетропических областях Среди них много обычных растений степей, лугов, лесов. Группа эта очень разно образна. Розеточные гемикриптофиты имеют укороченные побеги, которые могут зимовать на уровне почвы (одуванчик — Taraxacum, примула — Primula). Перед перезимовкой ось розеточного побега, как правило, втягивается вглубь вплоть до почки, остающейся на поверхности. М. Вит. Марков (1990) указывает, что розеточный побег не только служит для успешной перезимовки, но еще и способствует экономному расходованию энергии, поэтому такие растения могут раньше начать рост, эффективно использовать весеннюю влагу и при этом избегать конкуренции с более сильными видами. Протогемикриптофиты — растения с обычными удлиненными надземными побегами, ежегодно отмирающими до основания, где и находятся почки возобновления. В благоприятных условиях у них иногда сохраняются и воздушные побеги с почками, например у крапивы (Urtica dioica) и чистеца лесного (Stachys sylvatica).
Криптофиты (от греч. kryptos — скрытый) имеют «скрытые», спрятанные почки возобновления. Это многолетние травянистые растения, во множестве представленные в степях, пустынях, водоемах. К. Раунки ер подразделил их на три подгруппы: геофиты — сухопутные растения с подземными почками возобновления, гелофиты — болотные растения, воздушные побеги которых находятся.над водой, а почки под водой, и гидрофиты — водные растения, полностью находящиеся под водой.

У гео- фитов на зиму отмирают не только надземные органы, но и часть подземных. Зимующие почки находятся под землей. В соответствии со строением зимующих органов геофиты делят на луковичные (тюльпаны — Tulipa, луки — Allium), клубневые (картофель — Solanum tuberosum, чистяк — Ficaria), корневищные (ландыш — Convallaria, пырей ползучий — Elytrigia repens), корнеотпрысковые (бодяк полевой — Cirsium arvense) и т.д. Почва хорошо предохраняет меристемы от повреждения и холодом, и засухой, поэтому геофиты распространены в разных климати ческих условиях. Сюда относятся и многие обычные лесные травы, и весенние эфемероиды пустынь, степей и лиственных лесов. В подземных органах эфемероидов накапливаются питательные вещества, что позволяет растениям быстро расти и рано зацветать. Эфемероидам пустынь это дает возможность быстро завладеть кратковременно влажной почвой. Многие геофиты развивают утолщенные втягивающие корни, которые, высыхая, сокращаются и втягивают луковицу или клубень в почву, и растения через несколько лет оказываются на значительной глубине. У гидрофитов листья (плавающие или погруженные) на зиму отмирают, а почки возобновления зимуют на дне водоема. Они могут располагаться на многолетних корневищах (кубышка — Nuphar, кувшинка — Nymphaea) или турионах, опускающихся на дно осенью и всплывающих к весне (ряска — Lenina, рдест — Potamogeton). Благодаря постоянной зимней температуре в придонном слое почки гидрофитов зимуют в условиях еще более защищенных, чем у геофитов.
Терофиты (от греч. theros — лето) — однолетники, переживающие неблагоприятный период в виде семян или спор, имеющих хорошую морфологическую (плотные покровы) и физиологическую защиту (покой, исключающий несвоевременное прорастание при кратковременном возврате благоприятных условий) Важнейшая черта этой жизненной формы — способность быстро проходить цикл развития, используя кратковременные благоприятные условия. Однако они не достигают больших размеров и не оказывают сильного средообразующего воздействия. Терофиты плохо представлены в умеренном и холодном климате, но очень разнообразны в аридных районах. Особенно характерны они для пустынь с коротким влажным периодом. К терофитам относятся, например, пустынные и степные весенние эфемеры, которые успевают завершить цикл развития до знойного лета. Некоторые из них, например вероника весенняя — Veronica verna, вегетируют всего несколько недель. Однако эфемеры встречаются и в достаточно увлажненных районах, где есть местообитания с очень кратким периодом, благоприятным для вегетации. Например, в низовьях Амура на неоднократно затопляемых в течение года берегах в сухие периоды развивается большая группа видов, проходящих жизненный цикл за 1 — 1,5 мес. Терофиты активно захватывают также антропогенно нарушенные территории.
Статистически сопоставив соотношения разных жизненных форм в регионах с разным типом климата, К. Раункиер обнаружил, что каждая климатическая зона имеет особый биологический спектр жизненных форм. Поэтому климатические регионы он предложил классифицировать по представленности в них характерных жизненных форм растений. Спектры жизненных форм сильно изменяются также при подъеме в горы.
В целом для районов тропической зоны с обилием тепла и осадков закономерно господство фанерофитов («климат фанеро- фитов») (рис. 5.3). В субтропической зоне с зимними дождями


А              Б
Рис. 5.3. Биологический спектр лесов по К. Раункиеру (по Т.К.Горышиной, 1979):
А — дождевой тропический лес; Б — листопадный лес умеренных широт; / — эпифиты; 2 — фанерофиты; 3 — хамефиты; 4 — гем и криптофиты; 5 — геофиты; 6 — терофиты. Цифры над колонками — проценты видов соответствующих групп
во флоре


обильны терофиты («климат терофитов»). Обычно это эфемеры, заканчивающие развитие до жары и засухи. Согласно Т. К. Горы- шиной (1979), они могут быть хорошим показателем аридности: во флоре Прованса на юге Франции терофитов 29 %, в семиаридных областях Марокко на севере Африки — 56%, а в аридных районах на границе с Сахарой — от 75 до 91 %. Гемикриптофитами богата умеренная зона, где этим растениям помогает существовать снежный покров. В холодных полярных областях тоже много гемикриптофитов, а на втором месте по распространенности — хамефиты. В этих суровых условиях их тоже защищает снег, а перезимовка всей вегетативной части помогает эффективно использовать короткий вегетационный период («климат гемикриптофитов» характерен для большей части умеренной и холодной зон, а «климат хамефитов» — для холодных районов).
Для биологически значимых особенностей климата показательно также участие жизненных форм в отдельных семействах на сравниваемых территориях. Так, в тропиках невысока представленность травянистых растений даже в таких семействах, как Сложноцветные и Фиалковые (в умеренных широтах все они исключительно травянистые виды). Биологические спектры жизненных форм отражают и частные особенности условий жизни растений в разных типах растительности одного района. Так, на северо- западе России показательно преобладание в хвойных лесах приспособленных к суровым условиям хамефитов, а на лугах и в листопадных лесах — гемикриптофитов. 

Еще по теме Система жизненных форм растений К.Раункиера. :

1. Разнообразие динамических процессов в популяциях растений разных жизненных форм
2. ЭВОЛЮЦИЯ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ
3. ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ У СПОРОВЫХ РАСТЕНИЙ
4. ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ РАСТЕНИЙ В БОТАНИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКОМ АСПЕКТЕ
5. Жизненные формы растений. 
6. 3 Растения в жизненном пространств
7. ГЛАВА X ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ РАСТЕНИЙ
8. РОЛЬ КАЛИЯ В УСВОЕНИИ АММИАКА И В ОБРАЗОВАНИИ АКТИВНЫХ ФОРМ УГЛЕВОДОВ В РАСТЕНИИ [21]
9. ВЛИЯНИЕ КАЛИЙНО-ФОСФАТНОГО ФОНА НА ИСПОЛЬЗОВАНИЕ РАСТЕНИЯМИ АММИАЧНЫХ И НИТРАТНЫХ ФОРМ АЗОТА[18]
10. ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ АЗОТА, ФОСФОРА И КАЛИЯ В ПИТАНИИ РАСТЕНИЙ ПРИ ИСПОЛЬЗОВАНИИ ИМИ НИТРАТНЫХ И АММОНИЙНЫХ ФОРМ АЗОТА [22]
11. Системы низших растений
12. Системы цветковых растений
13. СИСТЕМА ЖИВОТНЫХ И РАСТЕНИЙ