Система жизненных форм растений Д. Мюллер-Дембуа и Г. Элленберга. 

  Система жизненных форм растений Д. Мюллер-Дембуа и Г.Элленберга (D. Mueller-Dombois, H.Ellenberg, 1974) развивает
подход К. Раункиера. Она детализирует классификацию, доведя ее иерархию до пяти ступеней.

В этой системе на разных уровнях используется 12 групп признаков, что ведет к огромному числу потенциально возможных типов (29 млн), из которых описано около 10 тыс. Однако если отбросить маловероятные сочетания параметров, то число типов жизненных форм для наземных растений будет около 90, и благодаря четкой структурированности ориентироваться в этой системе оказывается несложно.
Основными параметрами, на которые опирается система Д.Мюллер- Дембуа и Г.Элленберга, являются: 1) тип питания (автотрофные, полу- автотрофные — полупаразиты, гетеротрофные — паразиты и сапротрофы); 2) анатомическое строение (листостебельные и слоевищные); 3) характер автономности стебля и тип укоренения (укорененные в земле и с автономными стеблями, лианы, полуэпифиты, эпифиты, водные растения); 4) общая архитектоника растений (с одним главным стеблем, с многочисленными стеблями, растения-подушки, розеточные, полурозе- точные, с ползучими неукореняющимися стеблями, с ползучими укореняющимися стеблями, цепляющиеся); 5) степень одревеснения тканей: древесные, полудревесные, травы; 6) сезонный ритм (вечнозеленые, зимне-зеленые, летне-зеленые, весенне-зеленые), 7) характер органов вегетативного размножения (со столонами, корневищами, луковицами, поч ками возобновления на стержневом корне); 8) наличие специфических тканей (суккуленты, галоморфные растения).
Отечественные исследователи экологической морфологии растений. В российских системах жизненных форм всегда уделялось большое внимание детальной морфологии растений (Г. Н. Высоцкий, 1915; В. В.Алехин, 1930; Б.А. Келлер, 1933; Е. М.Лавренко, 1935 и др.). Многими исследователями были предложены частные системы для отдельных групп растений или регионов (В. Р. Вильямсом и А. М. Дмитриевым — для луговых трав, А. И. Мальцевым — для сорняков, В. В. Скрипчинским и М.В.Сеняниновой-Корча- гиной — для Ленинградской области, Г. Н. Высоцким, М.С. Ша- лытом, В. Н. Голубевым — для степей и др.). Во всех этих системах в основу был положен принцип разделения растений на деревья, кустарники, полукустарники, кустарнички, травы, которые далее делились по типу строения надземных и подземных органов. Разработанные специально для растительного покрова конкретных регионов, эти системы подробны, корректны и удобны. Некоторые авторы при определении жизненных форм включили в рассмотрение также позицию растения в сообществе.
Обобщив работы, сделанные в первой половине XX столетия, свою систему жизненных форм растений в 1960-е гг. предложил основатель отечественной школы экологической морфологии растений И. Г. Серебряков. Его система базируется на признании исторически сложившегося соответствия структуры и функции растений и нацеливает на рассмотрение эволюции жизненных форм. Так, от одноствольного предка могут быть выведены разные варианты деревьев (лиановидные, суккулентные, стелющиеся, древесные подушки) и далее прослежены эволюционные линии к кустарникам, травянистым поликарпикам и монокарпикам.
Система И. Г. Серебрякова строго иерархична. Все жизненные формы растений он разбивает на 4 отдела: древесные, полудревес- ные, травы наземные и водные. Каждый отдел разделен на типы (например, древесные — на деревья, кустарники и кустарнички, полудревесные — на полукустарники и полукустарнички); каждый тип — на множество дробных единиц (всего 8 рангов подразделений). Поскольку, как и в системе К. Раункиера, эти жизненные формы характеризуют адаптацию растений к переживанию неблагоприятных условий, их соотношение во флоре различных зон неодинаково. Так, для влажных тропических районов характерны преимущественно деревья и кустарники, для районов с холодным климатом — кустарники и травы, а в жарком и сухом климате много однолетников и т.д. Высокая экологическая информативность системы И. Г. Серебрякова способствует широкому использованию ее в офцеэкологических и фитоценотических исследованиях.
Вопросы эволюции жизненных форм растений. Эволюционные построения, касающиеся жизненных форм растений, появились намного позже утверждения дарвинизма, к началу XX в.

При этом ботаников давно волновал вопрос о филогенетических отношениях между деревьями и травами. Еще в XIX в. А. Н. Красновым была высказана мысль о первичности древесных форм. Он также предположил, что однолетние травы являются новейшими образованиями, произошедшими при «вырождении» древесных типов, и связывал эти процессы с тектоническими и палеоклиматиче скими событиями, особенное значение придавая похолоданию. Позднее о первичности древесной жизненной формы у покрытосеменных писали многие ботаники (М. П. Голенкин, А.А. Грос- сгейм, Б. М. Козо-Полянский, А.Л.Тахтаджян, Р. Веттштейн и др.). В 1905 г. Г.Галлир описал эволюционную цепочку от древнейших магнолиевых к лианам, кустарникам, многолетним травам и однолетникам. В 1930-х гг. Дж. Корнер изложил по этому поводу «теорию дурьяна» (по названию растения Durio zibethinus). А в 1940-е гг. М. Г. Поповым был предложен термин «соматическая редукция», вошедший в название теории, описывающей происхождение от деревьев более мелких жизненных форм.
К. Раункиер также считал, что климат времени начала эволюции покрытосеменных был равномерно теплым и влажным, подобным влажно-тропическому, в котором господствуют фанеро- фиты. Поэтому древесные растения следует поставить в начало эволюционного пути жизненных форм покрытосеменных. В сухом и холодном климате рост крупных деревьев затруднялся, размеры их уменьшались и через кустарники они преобразовывались в низкорослые хамефиты. При дальнейшем ухудшении климата возникли формы с более защищенными (снегом, подстилкой) почками — гемикриптофиты, а далее и полностью скрывающие почки криптофиты. В пустынях же появились предельно сократившие жизненный цикл терофиты.
С этих позиций главным содержанием процесса эволюции жизненных форм у покрытосеменных было сокращение продолжительности жизненного цикла и соответствующие анатомо-морфологические изменения побегов. Для древовидных растений эволюцию жизненных форм подробно рассмотрели И. Г. Серебряков и его последователи. Ботанико-географические и филогенетические соображения нашли подтверждение в палеоботанических материалах. Так, самые древние порядки покрытосеменных состоят только из древесных форм, и произошли они от голосеменных, среди которых травы отсутствуют. Среди травянистых покрытосеменных водные формы произошли от наземных. Вторичными в большинстве случаев являются и однолетники, продолжающие приспособление к засушливым условиям. Таким образом, реконструированная в середине XX в. эволюция жизненных форм покрытосеменных растений, вероятно, в основном шла таким путем: деревья — кустарники — травы многолетние — травы однолетние и водные. При этом редукционная соматическая эволюция разделилась на две основные линии — на криофильную (в холодных условиях) и ксерофильную (в аридных условиях) (рис. 5.4).

Рис. 5.4. Эволюционные изменения древесной формы роста (по А. П. Хохрякову, 1973).
В криофильных условиях: Aw Б — образование стлаников и подушек; В — нанизм. В ксерофильных условиях. Г и Д — образование суккулентных и кустарниковых форм


Концепция соматической редукции как основного направления эволюции жизненных форм растений была принята большинством ботаников и хорошо аргументирована данными сравнительной анатомии, морфологии, палеоботаники, ботанической географии. При этом конкретные пути эволюции жизненных форм в пределах основного направления были разнообразны в разных регионах и в разные эпохи. Так, по мнению ряда авторов, эволюция древесных форм сначала шла по линии увеличения размеров, а затем под влиянием ухудшения климата во внетропических областях — в сторону уменьшения их и потери одревеснейности. Но в некоторых случаях мог быть другой ход развития. Так, у полыней (Artemisia) при аридизации климата происходил переход от мезофильных многолетних трав к ксерофильным полукустарничкам, у которых почки приподняты над почвой (вероятный уход от обжигающего действия песка в пустынях и полупустынях). 

Еще по теме Система жизненных форм растений Д. Мюллер-Дембуа и Г. Элленберга. :

1. Разнообразие динамических процессов в популяциях растений разных жизненных форм
2. ЭВОЛЮЦИЯ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ
3. ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ У СПОРОВЫХ РАСТЕНИЙ
4. Жизненые формы растений. 
5. ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ РАСТЕНИЙ В БОТАНИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКОМ АСПЕКТЕ
6. 3 Растения в жизненном пространств
7. ГЛАВА X ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ РАСТЕНИЙ
8. РОЛЬ КАЛИЯ В УСВОЕНИИ АММИАКА И В ОБРАЗОВАНИИ АКТИВНЫХ ФОРМ УГЛЕВОДОВ В РАСТЕНИИ [21]
9. ВЛИЯНИЕ КАЛИЙНО-ФОСФАТНОГО ФОНА НА ИСПОЛЬЗОВАНИЕ РАСТЕНИЯМИ АММИАЧНЫХ И НИТРАТНЫХ ФОРМ АЗОТА[18]
10. ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ АЗОТА, ФОСФОРА И КАЛИЯ В ПИТАНИИ РАСТЕНИЙ ПРИ ИСПОЛЬЗОВАНИИ ИМИ НИТРАТНЫХ И АММОНИЙНЫХ ФОРМ АЗОТА [22]