Отношения растений с паразитическими организмами и устойчивость к инфекции

Характеристики инфекционных агентов. Инфекционные болезни растений вызываются вирусами, бактериями, грибами, нематодами, паразитическим растениями. Наибольшие потери урожая обычно вызывают грибные инфекции, что связано с очень большим количеством видов грибных паразитов (более 10000).

Паразиты характеризуются патогенностью, вирулентностью и агрессивностью. Патогенность — способность вызывать заболевание. Вирулентность отражает способность поражать разных хозяев: разные формы паразита могут быть вирулентны по отношению к разным растениям. Вирулентность меняется в результате генетических изменений паразита и почти не зависит от среды. А агрессивность патогена выражает степень поражения им восприимчивого растения. Она определяется скоростью роста паразита и факторами среды. Вирулентность и агрессивность отражают качественную и количественную характеристику патогенности (В. В. Полевой, 1989).
Различают несколько групп фитопатогенов. По характеру питания (и воздействию на растения) различают некротрофных паразитов, сначала убивающих ткани хозяина, а затем питающихся ими, и биотрофных — питающихся живым хозяином. Не- кротрофы поселяются на предварительно убитой ими ткани. Для этого служат токсины разного действия (мембранолитические, нарушающие азотный и энергетический обмен). Они также выделяют в среду различные ферменты (пектиназы, целлюлазы, фосфатазы, кутиназы и др.), с помощью которых разрушают мембраны, клеточную стенку растений и срединную пластинку, вы зывают мацерацию тканей. С их помощью патогены превращают содержимое убитых клеток в доступную для усвоения форму. Эти особенности некротрофов позволяют им поражать широкий круг хозяев (они обычно не имею1г узкой специализации). Не- кропаразитов можно рассматривать как пионеров детритофагии, опережающих конкурентов благодаря способности умерщвлять хозяина, который слабо сопротивляется их воздействию и малоустойчив к ним.
Обычная реакция зараженных растений — сбрасывание пораженных листьев. Так поступает, например, люцерна (Medicago), инфицированная грибом Pseudopeziza medicaginis. Другая реакция — образование изолирующих барьеров. Например, на картофеле (Solarium tuberosum) в ответ на поражение актиномицетом Actinomyces scabies возникают твердые струпья, изолирующие паразита и препятствующие его распространению (М. Бигон и др., 1989). Если хозяин — модульно устроенный организм (побеговая система, состоящая из повторяющихся элементов), не- кропаразит часто убивает его не целиком, а отдельными модулями, и растения наращивают потом новые органы Некропаразиты могут также ускорять естественное отмирание отдельных модулей растения, оставляя другие живыми. Многие некропаразиты, особенно грибы рода Pythium, вызывают быструю гибель проростков — наиболее уязвимую стадию развития растений (Л.Л. Великанов и др., 1981).
Биотрофы питаются только живыми тканями, некоторое время сосуществуя с живыми клетками хозяина. Они проникают в них, минуя защитные образования и не выделяя вредных для хозяина токсинов. Часто грибы-биотрофы обитают в межклетниках, добывая питание из клетки с помощью гаусторий. Биотрофы тесно связаны с особенностями обмена хозяина и сильно от него зависят. Поэтому по крайней мере на первых этапах заражения они не сильно травмируют хозяина (растение обычно повреждается после спороношения паразита). Эта группа патогенов отличается узкой специализацией по отношению к хозяевам. Биотрофных паразитов делят на 2 группы: сбалансированные паразиты способны длительно питаться живыми тканями хозяина, не вызывая их гибели, и деструктивные паразиты, так же питающиеся живыми тканями хозяина, но вызывающие их быструю гибель.
Большинство видов выработали устойчивость к действию высокоспециализированных биотрофов.

Например, клетки растения при проникновении ржавчинных и мучнисторосяных грибов остаются живыми. В ряде случаев в них нет и серьезных изменений, кроме некоторого уменьшения продолжительности жизни зараженных клеток, изменения в них скорости метаболизма и потери воды. В других случаях паразит приводит к глубоким нарушениям обмена веществ хозяина. Характерно также, что, поражая листья, многие биотрофы стимулируют формирование вокруг инфицированной зоны области повышенной активности фотосинтеза. Сюда направляются метаболиты из незараженных частей организма. Биотрофные паразиты могут вызывать у хозяев и морфологические изменения. Например, гриб Plasmodiophora brassicae стимулирует деление и увеличение размеров клеток корня капусты (Brassica oleracea), расширяя объем тканей для заселения (М. Бигон и др., 1989).
По месту локализации паразитические грибы условно делят на экто- и эндопаразитов. Эктопаразиты, например мучнисторосяные грибы, распространяются по ассимилирующим частям
растений, внедряя в клетки хозяина только гаустории. Спороно- шение их происходит на поверхности растения. Эндопаразиты тоже выносят свои спороношения наружу, проходя через устьица или прорывая растительные ткани, но таллом их остается внутри хозяина (в межклетниках, клеточных стенках, внутри клеток).
Паразиты отличаются и специализацией по отношению к хозяевам. Облигатные паразиты не могут существовать без хозяев и обычно высокоспецифичны по отношению к ним. К этой группе относятся многие вирусы и грибы, выработавшие способность проникать в ткани хозяина, минуя защитные барьеры. Некоторые из них, например мучнисторосяные грибы, не могут развиваться на искусственных питательных средах. Другие, например ржавчинные, растут на этих средах и даже образуют там типичные спороношения. Это экологически облигатные паразиты, так как они развиваются как сапротрофы при отсутствии конкуренции со стороны других организмов, но в естественных условиях существуют только как паразиты на живых тканях, недоступных для конкурентов (Л.Л. Великанов и др., 1981). К облигатно биотроф- ным грибам относятся важнейшие с экономической точки зрения патогены, вызывающие массовые поражения растений (панфи- тотии), например ржавчина злаков (Puccinia graminis). Во многих случаях они повреждают хозяина незначительно (это пример эволюционно сложившегося компромисса: чтобы выжить, хозяева должны постоянно совершенствовать способы защиты, а паразиты — возможности получения достаточного питания).
Факультативные паразиты обычно развиваются как сапротрофы и живут на мертвых растениях, но могут паразитировать и на ослабленных живых особях или невегетирующих органах, например плодах. Такие грибы обычно мало специализированы и, поражая живые ткани, выживают после гибели хозяина, а также легко культивируются на искусственных питательных средах. К этой группе относятся многочисленные сумчатые грибы, образующие во время паразитирования бесполое спо- роношение, а на погибшем хозяине — половое (например, возбудитель парши яблони Venturia maequalis).
Факультативные паразиты близки к некротрофам, не способным поражать здоровые ткани. Сначала грибы поселяются на отмерших участках хозяина, а затем расширяют область распространения, отравляя прилегающие части растения. Иногда их токсины переносятся по сосудам хозяина, поражая далеко отстоящие от места внедрения органы (например, некроз листьев после внедрения в основание стебля). Между факультативными паразитами и некротрофами есть переходы (Э. Мюллер, В. Леффлер, 1995). В эволюции, вероятно, неоднократно происходил переход к паразитизму от сапротрофности через некрофитизм, хотя некоторые
микологи стоят на противоположной позиции (J. Kohlmeyer, 1975; Demoulin, 1985). 

Еще по теме Отношения растений с паразитическими организмами и устойчивость к инфекции:

1. Экологические группы организмов по отношению к температуре. 
2. 4** Факторы, изменяющие отношения меяеду организмами
3. Экологические группы растений по отношению к свету. 
4. Экологические группы растений по отношению к влажности. 
5. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ТИПЫ НАЗЕМНЫХ РАСТЕНИЙ ПО ОТНОШЕНИЮ К ВОДЕ
6. Устойчивость растений к неблагоприятным условиям
7. Выбор биологически устойчивых и высокопродуктивных сочетаний древесных растений
8. 18.6. АДАПТАЦИИ К ПАРАЗИТИЧЕСКОМУ ОБРАЗУ ЖИЗНИ. ОСНОВНЫЕ ТЕНДЕНЦИИ
9. Группы ядовитых растений по их действию на организм животных
10. Общие черты в строении и развитии ленточных червей в связи с их паразитическим образом жизни
11. ПАРАЗИТО-ХОЗЯИННЫЕ ОТНОШЕНИЯ
12. ИЗОТОПНЫЕ ОТНОШЕНИЯ
13. Внутривидовые отношения
14. ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ИЛИ ОТНОШЕНИЕ!