Защита растений от поедания животными путем выделения репеллентов. 

  Ряд растений выделяет отпугивающие животных вещества — репелленты. Это соединения по какой-то причине (вкус или чаще запах) неприятные для них. Так, скот на лугу обычно обходит зверобой (Hypericum). Этот эффект может быть сопряжен с токсичностью содержащихся в зверобое веществ.

А некоторые ароматические вещества подавляют развитие полезных симбионтов животных (например, в рубце жвачных), чем ослабляют фитофагов.
У растений роль репеллентов играют многочисленные изопре- ноидные соединения, в частности терпены и эфирные масла. А ядовитые цианогенные гликозиды разлагаются при повреждении ткани с выделением цианистого водорода, что делает их мощными репеллентами. Агентом, отпугивающим травоядных, часто служат танины, поэтому животные иногда поедают только молодые части растений и не трогают старые, содержащие танины и другие репелленты. К другим соединениям, защищающим растения от фитофагов, относят эфирные масла, смолы, алкалоиды, терпены и терпеноиды, причем последние два класса веществ имеют резкие запах и вкус. Показательно, что дикие животные, эволюция которых шла параллельно эволюции ядовитых растений, их не едят, но домашний скот многие ядовитые травы поедает (при этом сесквитерпены для овец смертельны).
Известны факты отпугивания ядовитыми растениями животных, поедающих совместно произрастающие с ними съедобные виды растений. Так, овсяница красная (Festuca rubra) меньше поедается скотом, если растет рядом с лютиком луковичным (Ranunculus bulbosus). А клевер земляничный (Trifolium fragiferum) в смешанном посеве с клевером ползучим (Т. repens) перестает поедаться зайцами.
Защита растений от поедания животными путем привлечения хищников. Защита растений путем привлечения хищников относится к группе трансбиотических взаимоотношений (с участием посредника). Ряд растений выделяет аттрактанты — вещества, привлекающие насекомых-«защитников». Так, поврежденные гусеницами совок растения выделяют в среду сигнальные вещества, привлекающие животных, питающихся этими фитофагами. Такие «охранники» обнаружены у нескольких десятков видов растений, в том числе у культурных (томаты — Lycopersicon, огурцы — Cucumis sativus, кукуруза — Zea mays).
Часто в зависимости от того, какой вид фитофага вызвал повреждение, растения выделяют разные сигнальные вещества (для привлечения разных зоофагов). Некоторые растения, особенно с экстрафлоральными нектарниками, привлекают хищников и паразитов, которые уничтожают фитофагов, поедающих не только данный вид, но и другие, совместно с ним произрастающие. То же наблюдается при поселении на растении тлей, выделяющих сахаристую жидкость. Есть мнение, что и сам нектар выработался не для питания зоофильных видов, а для привлечения ос и других врагов галлообразующих и листогрызущих насекомых (И. А. Шилов, 2001).
Связь растения с насекомым-защитником может быть эволю- ционно закреплена и таким образом, что химические изменения, приводящие к образованию аттрактантов, могут начаться задолго до того, как растительная ткань будет повреждена. Так, листья вяза (Ulmus) начинают выделять привлекающие хищников вещества еще до того, как из отложенных на них яиц выведутся гусеницы-бабочки.
Хорошие примеры привлечения хищников, являющихся естественными врагами насекомых-вредителей, демонстрирует ряд тропических растений, страдающих от муравьев. Испытывая вред от одних видов, растения привлекают для защиты другие виды

муравьев. Так, в некоторых регионах тропической Америки муравьи-листорезы могут тотально уничтожить листья ряда видов. Привлечение же других агрессивных видов муравьев позволяет растениям справиться с листорезами. В случае мирмекофилии наблюдается обоюдная польза от сожительства растений с муравьями: насекомые поселяются в растениях и получают от них место для устройства гнезда и пищу, а сами защищают их от вредителей. Экспериментально показано, что у акаций (Acacia), оставленных без защиты муравьями-помощниками, из-за повреждений растительноядными насекомыми резко сокращался рост побегов. Взаимополезные отношения между растениями и муравьями широко распространены в тропиках. Отмечено 258 видов из 19 семейств таких «муравьиных деревьев». Многие из них уже утратили способность самостоятельно противостоять фитофагам.
Растения выработали ряд приспособлений, полезных для муравьев. У некоторых акаций (Acacia cornigera) при основании листьев имеются большие колючки с деревянистой оболочкой и рыхлой сердцевиной. Закладывая колонию, муравьиная матка Pseudomyrmex ferruginea пробуравливает у основания колючки отверстие и извлекает часть сердцевины, освобождая место для потомства (D.H.Janzen, 1967).

По мере роста колонии осваиваются и другие колючки. Пищей же муравьям служат богатые белками округлые тельца на концах листочков и сахаристая жидкость, выделяемая из нектарников при основании черешков. В свою очередь муравьи убивают всех растительноядных насекомых, пытающихся напасть на акацию, отпугивают крупных млекопитающих, щиплющих листья, и даже уничтожают появляющиеся у ее ствола проростки растений-конкурентов. Развитие мутуалистических вза имоотношений сопровождается формированием у партнеров приспособлений, повышающих эффективность ассоциации. Так, Pseudomyrmex активны круглые сутки (что не характерно для муравьев), чем обеспечивают непрерывную защиту акации. A Acacia cornigera сохраняет листву круглый год, непрерывно снабжая муравьев пищей (большинство акаций в засушливый период листья сбрасывают). У видов рода Cecropia муравьи поселяются в полых стволиках (рис. 11.2), пробуравливая утонченные места, заметные на стебле в виде округлых углублений. Пищей им служат специальные тельца, находящиеся при основании черешков. Можно установить ряд градаций приспо-
Рис. 11.2. Верхняя часть стебля Cecropia
(по В. В.Алехину, 1950):
А — стебель с вскрытой полостью; Б — мюллеровы тельца
при основании черешков

собления растении к защищающим муравьям. Так, если у Acacia муравьи пробуравливали стенки колючек, то у Cecropia есть утончения на стебле, а у ряда видов (Humboldtia laurifolia, Ficus inaequalis и др.) и готовые отверстия. Особый тип мирмекофилов представляют эпифит- ные Myrmecodia и Hydnophytum, живущие на островах Малайского архипелага. У них многочисленные сообщающиеся полости имеются в клубнях. Кроме растений с полостями в органах стеблевого типа существует немало мирмекофильных форм, у которых муравьи живут в полостях прилистниковых колючек. Вероятно, для привлечения их могут служить и экстрафлоральные нектарники, расположенные на вегетативных орга нах растений 39 семейств. Они не связаны с обеспечением перекрестного опыления, но помогают растениям содержать защитников.
Защита от фитофагов путем изменения участия растений в фитоценозе. Губительного воздействия фитофагов и их размножения растения могут избегать путем цикличности своего доминирования (или значительного участия) в фитоценозах. Сдерживать влияние фитофагов удается и благодаря уходу вегетативно подвижных видов с участка, на котором размножаются фитофаги. Такое избегание (в пространстве и времени) мест массового скопления фитофага характерно, например, для взаимоотношения на лугах ряда бобовых с клеверной нематодой. При этом клевер ползучий (Trifolium repens) и чина луговая (Lathyrus pratensis) смещаются с мест локализации червей, развивая органы вегетативного размножения. А клевер луговой (Trifolium pratense) сдерживает размножение клеверной нематоды, циклично изменяя свое участие в фитоценозе: так называемые «клеверные годы» сменяются временным отсутствием в травостое его наземных побегов, что на некоторый срок лишает фитофага кормовой базы (Т. А. Работнов, 1993).
Редкие и эфемерные виды, малодоступные животным, вырабатывают разнообразные простые в химическом отношении способы защиты, которые представляют собой эффективные эволюционные барьеры на пути влияния неадаптированных полифагов, наиболее вероятных врагов этих растений. Многочисленные же и часто встречающиеся растения травоядным легкодоступны. У них развились более дорогостоящие способы обороны (жесткие листья с низким содержанием питательных веществ, большое количество неспецифических соединений, например танинов). Эти способы обеспечивают серьезный экологический барьер, но в эволюционном плане представляют слабую помеху за исключением тех случаев, когда есть качественные химические средства защиты. У некоторых растений имеются оба типа защиты (Э. Пианка, 1981).
Хорошее средство от семяедов — периодичность плодоношения. Это относится к типичным зоохорам (дубы — Quercus, буки — Fagus, каштаны — Castanea, сибирская сосна — Pin us sibirica) и
в меньшей степени к анемохорам, семена которых тоже поедаются животными (ели — Picea, сосны — Pinus sylvestris, пихты — Abies, лиственницы — Larix). Отсутствие синхронности плодоношения и его периодичность у растений, чьи семена служат кормом животным, в неурожайные годы приводит к снижению численности семяедов и неполному уничтожению ими семян в следующие годы обильного плодоношения. 

Еще по теме Защита растений от поедания животными путем выделения репеллентов. :

1. Поедание ядовитых растений
2. Характеристика выделенных культур по наличию свойств,положительно влияющих на растение
3. Ядовитые мазки и репелленты
4. Г л а в а 5 Фармакокинетика антигельминтиков и сроки их выделения из организма животных
5. МЕТОДЫ ЗАЩИТЫ РАСТЕНИЙ ОТ ВРЕДИТЕЛЕЙ
6. ФИКСАЦИЯ АТМОСФЕРНОГО АЗОТА IN VITRO ФЕРМЕНТНЫМИ ПРЕПАРАТАМИ, ВЫДЕЛЕННЫМИ ИЗ КЛУБЕНЬКОВ БОБОВЫХ И ИЗ НЕИНФИЦИРОВАННЫХ БАКТЕРИЯМИ ВЫСШИХ РАСТЕНИ
7. Применение биопрепаратовна основе псевдомонад и азотобактерадля защиты растений от болезней
8. Необходимость защиты почвы и растений от неблагоприятных природных явлений
9. Метлицкий Л.В. (ред). Биохимические основы защиты растений, 1966
10. ОЦЕНКА ЭФФЕКТИВНОСТИПРИМЕНЕНИЯ НОВЫХ ШТАММОВ БАКТЕРИЙРОДОВ PSEUDOMONAS И AZOTOBACTERДЛЯ ЗАЩИТЫ РАСТЕНИЙ ОТ БОЛЕЗНЕЙИ ПОВЫШЕНИЯ УРОЖАЙНОСТИСЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ КУЛЬТУР
11. ПОЕДАНИЕ ПОСЛЕДА
12. ПОЕДАНИЕ ПОСЛЕДА
13. Поедание шерсти зубрятами
14. Молодые сосняки, образовавшиеся путем самосева {возраст 20)
15. Рост организма путем клеточного деления (митоз)
16. Зависимость растений от животных.