Обеспечение толерантности растений к низким температурам.

Механизм устойчивости растений к низким температурам обеспечивается уменьшением обезвоживания и механической деформации протопласта. Он включает в себя предотвращение образования льда внутри клетки и повышение устойчивости к межклеточному льду.

Растворенные вещества понижают точку замерзания растворов, поэтому повышение концентрации клеточного сока (главным образом за счет растворимых углеводов) — приспособление, препятствующее замерзанию растений. Этому способствует и повышение доли коллоидно-связанной воды. Клеточный сок обычно замерзает при температурах от -1 до -5 °С, но клетки в тканях замерзают при более низкой температуре, так как на понижение точки замерзания действуют и другие силы, связывающие воду.
Ряд растений способен сохранять жизнеспособность в промерзшем состоянии. Есть виды (мокрица — Stellaria media, маргаритка — Beilis perennis), замерзающие осенью в фазе цветения и продолжающие цвести весной после оттаивания. Бутоны ложечной травы (Cohlearia a retie а, рис. 7.21) выдерживают зимой температуру до -46 °С и после стаивания снега нормально развиваются. Ранневесенние лесные эфемероиды неоднократно переносят ночные заморозки, при которых цветки и листья покрываются инеем, но уже через 2 —3 ч после восхода солнца возвращаются в нормальное состояние. Лепестки цветков ряда высокогорных видов при сильном охлаждении ночью иногда тоже замерзают, а днем без последствий оттаивают. Отмечено, что в подобных случаях возможна витрификация: клетки переходят в стекловидное состояние, в котором способны переносить очень низкие температуры (до -200 °С). Витрификацию обеспечивают криопротекторы, связывающие воду и затрудняющие кристаллизацию. В стекловидном состоянии согласованность реакций обмена сохраняется, но скорость их снижается почти до остановки

Рис. 7.21. Ложечная трава (Cochlearia arctica) (по В. В. Алехину, 1950)

(клетки переходят в состояние анабиоза). Обратный процесс (девитрификация) должен проходить очень быстро, иначе внутриклеточная кристаллизация погубит клетку (Л. Г. Косулина и др., 1993;.
Вода в клетках способна к переохлаждению: она может охлаждаться ниже точки замерзания без образования льда. Однако переохлажденное состояние неустойчиво и редко сохраняется дольше нескольких часов. Обычно оно возможно лишь при нескольких градусах ниже 0° и очень редко доходит до температур ниже -20 °С (как в древесинной паренхиме некоторых лиственных деревьев) Вследствие глубокого переохлаждения воды внутриклеточного замерзания избегают сердцевинные лучи древесины, зачатки цветочных почек у плодовых культур (яблоня — Malus domestica, груша — Pyrus communis), зачаточные побеги озимых (Л. Г. Косулина и др., 1993).
Возможность образования переохлажденной воды в клетках обусловлена разными причинами: особенностями их субмикроскопической структуры в закаленном состоянии (гелирование цитоплазмы), частичным обезвоживанием, отсутствием центров кристаллизации.
В период вегетации понижение точки замерзания дает единственную надежную защиту от мороза. Она достаточна даже зимой для вечнозеленых листьев субтропических растений. Закончившим дифференциривку листьям опасность замерзания обычно не угрожает до температур -3... -5 °С, а к зиме в связи с накоплением осмотически активных веществ температура замерзания в вечнозеленых листьях снижается еще на 2—5°С. Ни молодые листья, цветки и сочные плоды замерзают уже при температуре -1 ...-2 °С.
У морозоустойчивых растений при действии низких температур существенно изменяется функциональная активность митохондрий: режим их работы становится менее интенсивным, но более устойчивым.
Включение этого аварийного механизма имеет важное биологическое значение, так как позволяет обеспечить энергией реакции, необходимые для репарации холодовых повреждений. А частичное разобщение окислительного фосфорилирования при переходе митохондрий в этот режим приводит еще и к генерации тепла, освобождающегося при окислении субстратов. В результате температура побегов морозоустойчивых видов оказывается выше температуры среды. Митохондрии же неустойчивых к морозу растений либо вообще не переходят в низкоэнергетическое состояние, либо переходят после длительного действия низких температур. У них при значительном охлаждении (ниже -18°С) ультра структура митохондрий нарушается, интенсивность дыхания резко снижается и фосфорилирование прекращается (Л. Г. Косулина и др., 1993).

Формирование морозостойкости растений. В областях с сезонным климатом растения осенью способны переносить образование льда в тканях. Подготовка к перенесению низких температур (закаливание) наступает только после замедления роста. Морозоустойчивость повышают факторы, увеличивающие способность цитоплазмы не терять жизненных свойств при обезвоживании и механических повреждениях. Весной растения эту способность утрачивают и могут быстро вымерзнуть в заморозок. Таким образом, морозостойкость растений сезонно колеблется между минимальной величиной в период вегетации и максимумом зимой (рис. 7.22).
Закаливание — временная адаптация цитоплазмы, определяющая меру ее устойчивости к последующим низкотемпературным воздействиям, и чем ниже температуры закаливания, тем сильнее морозостойкость Формирование морозостойкости — сложная обратимая метаболическая и структурная перестройка растений на разных уровнях. Способность к закаливанию меняется в онтс генезе: она тем меньше, чем ближе растение к репродуктивной фазе Закаливание — генетически закрепленный признак, реализуемый только при определенных условиях. При этом большую роль играет жизненное состояние растения: оно может не начаться или быть слабым (рис. 7.23), если задерживался рост или приостанавливался жизненный цикл под действием засухи, затопления, холодной весны.

Рис. 7.22. Сезонные изменения морозостойкости альпийских растений (по Г. Вальтеру. 1982).
Вверху — кривая температурных минимумов

Рис. 7.23. Устойчивость органов Loiseleuria procumbens к низким температурам (по В.Лархеру, 1978).
Обведенные цифры — ypOm.no мирозостойкости хорошо закаленных растений,
необведенные — значения морозостойкости растений со слабой закалкой

Процесс закаливания растений обычно делят на два этапа.

Первый проходит на свету при низких положительных температурах, а второй — при медленном охлаждении при отрицательных температурах. Закаливание начинается многодневным воздействием температур чуть выше 0° и первыми заморозками. Низкие температуры и сокращение фотопериода — сигнал к торможению роста и стимул для накопления его ингибиторов. Одновременно уменьшается обводненность клеток и снижается активность ферментов. Однако в первую фазу закаливания идут важные синтетические процессы, образуются необходимые для перестройки клетки макроэргические соединения. В этот период наиболее выражен процесс образования криопротекторов (сахара, белки, нуклеиновые кислоты, липиды, гемицеллюлозы и др.).
Благодаря крионротскторам клетка становится более защищенной от формирования внутриклеточною льда и обезвоживания. Они связывают воду, образуя гидратные оболочки вокруг молекул или обволакивают кристаллы льда и тормозят их рост. Клетки становятся беднее свободной водой, а центральная вакуоль распадается на множество мелких, и в них повышается осмотическое давление клеточного сока. Благодаря этому снижается точка замерзания тканей и цитоплазма оказывается подготовленной к следующей фазе закалки.
Вторая фаза закаливания проходит при регулярных слабых морозах от -3 до -5° (-8°С). Под воздействием отрицательных температур лед сначала образуется в межклетниках, куда вода тран

спортируется из клеток. При этом ультраструктуры и ферменты цитоплазмы перестраиваются так, что клетки получают возможность переносить обезвоживание. Только после этого растения могут завершать закаливание, когда вода клеток превращается в лед. При этом сначала практически прекращается фотосинтез, а потом, когда вся легкозамерзающая вода превратится в лед, тор мозится и дыхание.
Заканчивается закаливание при продолжительном замораживании или температурах от 10 до 30 °С и ниже. В это время появляется устойчивость к морозному высыханию и ткани без вреда можно помещать в жидкий азот. При этом замерзшие органы не погибают при температурах ниже -40 °С и после оттаивания фотосинтез и дыхание у них полностью восстанавливаются. Растения, прошедшие закалку, значительно легче переносят и морозы, и другие неблагоприятные условия.
Низкие темперслуры сами по себе менее опасны для растений, чем сезоны с аномальным ходом температур (например, мягкие зимы и весны с поздними заморозками). Оттепель, особенно в конце зимы, вызывает быстрое снижение морозоустойчивости растений. И в середине зимы после нескольких дней с умеренной или повышенной температурой (от 10 °С) растения в значительной мере закалку теряют и потом сильно страдают от морозов. В период оттепелей они утрачивают типичные для второй фазы закаливания свойства и уровень их морозостойкости падает В этом случае цитоплазма опять переходит в первую фазу закаливания, но пока растения остаются в состоянии покоя, они при понижении темпера-'-уры вновь могут дозакалиться.
По окончании зимнего покоя степень закалки и способность к закаливанию быстро утрачиваются. Весеннее снижение морозостойкости, вызываемое повышением температуры и обусловленное процессом, обратным закалке, называется изнеживанием. Молодые листья очень чувствительны к холоду и погибают уже при небольшой отрицательной температуре, поэтому поздние заморозки, наступающие после распускания почек, наиболее опасны. Летом растения к закалке не способны, однако летнее снижение холодостойкости не опасно, так как отрицательных температур в это время, как правило не бывает. Более того, это снижение холодостойкости необходимо для успешной жизнедеятельности, так как она связана с уменьшением активности цитоплазмы.
Тепловая закалка и тепловая настройка растений. Жароустойчивость растений подвержена некоторым сезонным изменениям, но с меньшей амплитудой, чем морозоустойчивость. Они регулируются в основном процессами развития растений и немного зависят от температуры воздуха. Многие виды умеренной зоны наибольшую жароустойчивость приобретают в период зимнего по-

коя. Наряду с этим встречается дополнительное летнее или только летнее повышение жароустойчивости, а у некоторых растений сезонных колебаний теплоустойчивости нет.
Водоросли отличаются динамичной теплоустойчивостью, обратимо приспосабливая ее к температуре воды. Теплоустойчивость водорослей максимальна в конце лета, а ниже всего зимой. Годовая амплитуда ее тем шире, чем больше сезонная разница температур воды.
Происходит такая адаптация очень быстро — в течение нескольких часов. Например, у литоральных Fucus уже во время отлива теплоустойчивость повышается по сравнению с теплоустойчивостью во время прилива.
Такую модификацию теплоустойчивости называют тепловой настройкой.
Другой путь приведения теплоустойчивости клеток в соответствие с изменившимися условиями характерен для сосудистых растений. Их теплоустойчивость стабильна, если температура близка к оптимуму, но повышается при кратковременном действии высоких температур. Явление повышения теплоустойчивости к супероптимальным температурам называют тепловой закалкой. Благодаря ей растения переносят самые жаркие дни. Величина закалки измеряется разностью температур, характеризующих теплоустойчивость объекта до и после нее. Тепловая закалка зависит от дозы нагрева. Дающая эффект закалки температура тем выше, чем больше исходная теплоустойчивость. Например, максимальный закаливающий эффект для огурцов (Сиси- mis sativus) дает температура 38 °С и 43 °С — для хлопчатника (Gossypium).
Динамика теплоустойчивости хорошо согласуется с ходом температур. Так, показано, что в Туркмении у ряда злаков (например, у Aristida) и древесных пород (например, у Catalpa) в результате тепловой закалки теплоустойчивость повышается в жаркие летние месяцы. В жарких пустынях максимальная теплоустойчивость растений проявляется летом после наступления знойных дней. Закаливание к жаре может осуществляться за несколько часов, поэтому в жаркие дни теплоустойчивость после полудня выше, чем утром. Но обычно она быстро исчезает, если становится прохладнее. Однако у акклиматизированных к жаре экотипов цитоплазма остается жароустойчивой, если они развивались при постоянно повышенной температуре (Л.Г.Косулина и др., 1993).
Жароустойчивость может повыситься и под действием отрицательных температур — в тундре и лесотундре. При этом увеличивается и обезвоживание цитоплазмы, и стабильность белковых молекул, что обусловливает, по-видимому, повышение устойчивости клеток и к жаре, и к холоду.

<< | >>

Источник: Березина Н.А.. Экология растений: учеб, пособие для студ. высш. учеб, заведений. 2009

Еще по теме Обеспечение толерантности растений к низким температурам.:

- Геоботаника - Комнатные растения - РАСТЕНИЯ - Экология растений -

- Биология - Ветеринария - Взаимоотношения животных - Все животные - Геология - Зоопсихология - оровы - Кошки - Лечение животных - Лошади - Насекомые - Науки о Земле - Опасные растения и животные - Растительный мир - Редкие животные - Сельское хозяйство - Собаки - Экология -