Термопериодизм и фенологические особенности действия теплового фактора

Термопериодизм. Важным условием жизни растений являются периодические изменения факторов среды, которые имеют различную амплитуду и могут оказывать как субстратное, так и регуляторное воздействие.

Периодические изменения климатических факторов связаны с суточными и сезонными изменениями солнечной радиации. Росту и развитию многих растений благоприятствует смена температур. Термопериодизм — это реакция растений на смену повышенных и пониженных температур, выражающаяся в изменении процессов роста и развития. Это общая реакция пойкилотермных организмов, способствующая выживанию и успешному прохождению онтогенеза. Чем ближе к полюсу, тем ярче выражена термопериодическая приспособленность растений и тем большие колебания температур становятся потребностью для многих видов.
Различают термопериодизм суточный и сезонный. Многими исследованиями отмечена полезность для растений чередования повышенной дневной и пониженной ночной температур. Восход и заход солнца вызывают ритмические изменения факторов среды: утром уменьшается влажность воздуха, увеличиваются освещенность и температура, а после полудня идут обратные изменения. Большинство растений приспособилось к регулярным суточным сменам температур, и они стали необходимы для их нормального развития.
Переменные температуры стимулируют многие физиологические процессы. Так, томаты (Lycopersicon) быстрее и лучше цветут, завязывают более крупные плоды, если дневная температура сменяется ночной около 17...20иС. При постоянной температуре 26,5 °С они плодоносят гораздо хуже (Т. К. Горышина, 1979). Семена многих луговых видов тоже гораздо лучше прорастают при переменных температурах.
Чередование высоких и низких температур, как и фотопериодизм, регулирует «внутренние часы» растений. Возможно, низкие температуры повышают активность ферментов, гидролизующих крахмал в листьях, а образующиеся растворимые формы углеводов потом передвигаются в корни и боковые побеги (Н.Н. Третьяков и др., 2000). Относительно низкие ночные температуры ускоряют рост боковых побегов и корневой системы томатов, повышают урожай клубней картофеля (Solarium tuberosum), сахаристость корнеплодов сахарной свеклы (Beta vulgaris) (Н.И.Якуш- кина, 1980).
По В.Лархеру (1978), для тропических растений оптимальная разница между дневными и ночными температурами составляет 3 —6°С, для

Рис. 7.24. Области оптимальных температур для роста и развития различных растений (по В.Лархеру, 1978):
1 — Ceiba pentandra\ 2 — Pinus ponderosa\ 3 — Saintpaulia ionantha’, 4 — Coffea\ 5 — Zea mays,; 6 — Zinnia; 7 — Pinus taeda; 8 — Mathiola\ 9 — Age rat и m; 10 — Papaver, 11 — Beilis’, 12 — Viola

большинства растений умеренного пояса — 5 — 7° (рис. 7.24), а растения континентальных областей развиваются лучше, если ночь на 10—15е холоднее дня. Но это закреплено не у всех растений. Так, сахарный тростник (Saccharum officinarum) и арахис (Arachis hypogaea) хорошо растут без суточного изменения температуры. А узамбарская фиалка (Saintpaulia ionantha) и североамериканская желтая сосна (Pinus ponderosa) предпочитают более высокую ночную температуру.
В процессе эволюции большое значение имела смена времен года. Она вызывает у растений закономерное чередование периодов активного функционирования и покоя, в которые даже в тропиках периодически погружаются многие растения. С сезонной сменой температур скоррелированы многие клеточные процессы. Так, зимой и в начале весны, когда складывается стрессовая комбинация пониженной температуры и яркого света, фотосинтети- ческий аппарат реорганизуется в сторону светового типа, что су щественно снижает вероятность его повреждения.
На многочисленных опытах было показано, что растения умеренных широт для нормального развития нуждаются в пониженных осенних температурах. Продолжительность действия холода должна быть в среднем не менее трех месяцев, а температура при этом не выше 3 — 5 °С. В природе растение получает необходимую дозу холода в начале зимы и, вероятно, это служит сигналом для перехода их из глубокого покоя в вынужденный. Таким образом, потребность растений умеренных широт в пониженных осенних
и повышенных весенних температурах означает, что для них имеет значение не столько общий уровень получаемого тепла, сколько чередование холодных и теплых сезонов года (сезонный тер- мопериодизм).
Однако внутрисезонные колебания температуры могут разбалансировать ход развития растений. Так, чередование морозов и оттепелей может снять морозостойкость. Поэтому действие переменных температур может быть для растений и положительным, и отрицательным в зависимости от амплитуды колебании, их продолжительности и фона воздействия.
Длительность вегетационного периода и ритм вегетации. Для
развития растений большое значение имеет длительность периода с температурами, при которых возможно прохождение полного цикла развития. Вид хорошо акклиматизируется в данном местообитании, если полностью использует вегетационный период и не получает повреждений при наступлении неблагоприятного сезона. Если ритм вегетации вида не совпадает с ритмом вегетационного периода, то это ограничивает его развитие.

Обычно наступление любой фазы развития растений, особенно в первой половине вегетационного периода, связано с переходом температур через некоторый уровень, т.е. оно становится возможным, когда температура воздуха и почвы не опускается регулярно ниже определенного значения. Эти уровни для раноцветущих и высокогорных растений лежат ниже, чем для поздноцвету- щих видов и видов более теплых мест.
Для большинства древесных пород температурный порог раскрывания почек находится в пределах 5— 10 °С, а весенние лесные эфемероиды зацветают при прогреве почвы до 2 —6°С. В северном полушарии наступление у вида одной фенофазы при движении на север в среднем запаздывает на 4 дня на каждый градус широты (примерно на 111 км). Но на эти сроки часто влияют местные условия. Под Санкт-Петербургом, например, облиствение многих растений начинается тогда, когда среднесуточные температуры не опускаются ниже 10°, а для Москвы эта температура составляет 13,8 °С. Листопад начинается примерно при тех же температурах. Развитие растений часто задерживается облачностью, обилием осадков, низкими температурами, высотой местности над уровнем моря.
Для умеренных широт вегетационным периодом обычно считают отрезок времени, когда ежедневные средние температуры превышают 10°С. Но виды более холодных районов начинают вегетацию при более низких температурах, а более теплых — при более высоких. Во второй половине вегетационного периода для наступления фенофаз уже более важны фотопериод и суммы температур (продолжительность действия тепла). Для успеха размножения растений нередко оказывается очень важен и ход температур.
Так, у ели европейской (Picea abies) в Подмосковье успешное семя- ношение связано с погодными условиями многих месяцев (М.Д. Мерз- ленко, В. А. Брынцев, 2000). Сначала это преобладание антициклона в феврале и марте предшествующего года (холодный февраль и сухой теплый март), когда при большом количестве солнечных дней ростовым процессам в почках способствует их прогрев. Потом сырой май с минимальными при этой погоде заморозками, сухой и теплый июнь, когда включаются процессы образования генеративных почек. И далее с июля предшествующего года влияют все факторы, изменяющие количество и качество будущего урожая (заморозки, сырость, фитофаги и т. п.).
На сезонные изменения растений влияют и эндогенные факторы. В ряде случаев продолжительность фенофаз оказывается почти одинаковой независимо от внешних условий. Например, на обширных территориях лесной зоны и субарктических районов длительность созревания плодов некоторых растений практически постоянна (малины — Rubus idaeus — 38 —40, черники — Vaccinium myrtillus — 46 — 49, брусники — V. vitis-idaea — 57 — 60 дней). Проявлением эндогенного сезонного ритма являются и случаи сохранения его в неизменной или неритмично меняющейся среде. Например, в тропиках у яблони (Malus domestica) сохраняется листопадность. Выращивание пустынных эфемеров и эфемероидов в районах с умеренным и холодным климатом при достаточном количестве летних осадков показало, что среди них также есть виды с эндогенной ритмичностью, в любых условиях сохраняющие короткую вегетацию и длительный покой (но есть и виды, становящиеся длительно вегетирующими в благоприятных условиях увлажнения). В целом благодаря сочетанию экзогенных и эндогеных факторов сезонный ритм растений синхронизируется с климатическим.
Продолжительность фенофаз зависит от современных условий произрастания и происхождения растений. Виды могут иметь разные циклы сезонного развития. По этому признаку их разбивают на группы феноритмотипов. Параметры, описывающие фено- ритмотип, — сроки начала и конца вегетации, длительность вегетационного периода, периодичность развития листьев, зимнее состояние, время цветения. В районах, отличающихся динамикой климатических факторов, один и тот же вид может иметь разный ход сезонного развития и, следовательно, принадлежать к разным феноритмотипам. Например, в западноевропейских лесах звездчатка ланцетовидная (Stellaria holostea) и ясменник пахучий (.Asperula odorata) вечнозеленые, а в восточноевропейских дубра-

пах — весенне-летне-осеннезеленые. Состав феноритмотипов разных фитоценозов связан с климатом и почвами района, особенностями фитоклимата сообществ и историей формирования растительного покрова. Так, в тундрах преобладают вечно- и зимнезеленые виды, в тайге чаще встречаются летнезеленые и вечнозеленые, в пустынях — эфемеры и эфемероиды, а в широколиственных лесах много летнезеленых растений и весенних эфемероидов.
Фенологическое расхождение растений по времени активной вегетации может служить важным механизмом сосуществования видов. Например, в зарослях таволги (Filipendula ulmaria) может произрастать теневыносливый пролесник (Mercurialis perennis), но весной там же развивается ветреница {Anemone nemorosa), а осенью и весной на опаде растет мох Brachythecium rutabulum. На известковых лугах сначала развиваются более требовательные к влажности злаки, а в более засушливый период — глубокоукореняющиеся двудольные (J.P. Grime, 2001). Разновременное цветение — тоже проявление снижающей конкуренцию дифференциации экологических ниш.

<< | >>

Источник: Березина Н.А.. Экология растений: учеб, пособие для студ. высш. учеб, заведений. 2009

Еще по теме Термопериодизм и фенологические особенности действия теплового фактора:

- Геоботаника - Комнатные растения - РАСТЕНИЯ - Экология растений -

- Биология - Ветеринария - Взаимоотношения животных - Все животные - Геология - Зоопсихология - Коровы - Кошки - Лечение животных - Лошади - Насекомые - Науки о Земле - Опасные растения и животные - Растительный мир - Редкие животные - Сельское хозяйство - Собаки - Экология -