Горизонтальная структура - типы распределения и размещения особей

Характер горизонтального распределения растений в пределах популяционного поля зависит от особенностей генеративного и вегетативного размножения, а также от характера среды обитания (Акшенцев, 2006).

При случайном распределении особи размещены на территории популяционного поля случайным образом, и положение каждой особи не зависит от положения всех остальных. Этот тип распределения может возникнуть при случайном распространении зачатков размножения растения в абсолютно гомогенной природной среде. Он может быть принят как теоретическая модель тако-

   Рис. 5.1, Основные типы пространственного размещения особей растений в популяционных полях: а - случайное; б - равномерное;

   в - контагиозное 

го распределения (хотя в природе такой тип встречается крайне редко). Случайное распределение наблюдается и в тех случаях, когда на популяцию воздействует одновременно множество достаточно слабых факторов среды. Необходимым условием для этого должно быть отсутствие тенденции к образованию групп (механизмы дисперсии семян, обеспечивающие их дальний разнос, отсутствие вегетативного размножения).

Равномерное распределение наблюдается в случаях, когда особи размещены примерно на одинаковых расстояниях друг от друга. Такой тип характерен для культурных растений в агрофитоценозах. Он может также наблюдаться в природных условиях при наличии определенных закономерных последовательностей в действии ведущих экологических факторов (например, дюн и меж- дюнных понижений), и тогда для особей дикорастущих растений будет харак терно равномерное распределение. Равномерное распределение (точнее, близкое к равномерному) отдельных особей или их групп характерно для некоторых фитоценозов с достаточно жесткой внутривидовой конкуренцией.

В природных сообществах наиболее часто встречается контагиозное распределение растений, когда особи образуют скопления, обособленные друг от друга. Этот тип распределения иногда называют групповым, куртинным или мозаичным. Контагиозное распределение прежде всего связано с тенденцией опадания семян вблизи материнских растений при любых способах их распространения, а также наблюдается при наличии вегетативного размножения. Способствует возникновению такого распределения и пятнистость местообитаний, когда благоприятные условия для прорастания семян и развития растений складываются только на отдельных элементах общей мозаики экологической среды.

Механизмы агрегации особей при формировании контагиозного распределения могут быть различными. В самых простых случаях агрегация вызывается, как отмечено выше, малыми расстояниями разноса семян. Например, семена кедра не имеют приспособлений для полета, поэтому обычно кедровники могут лишь постепенно разрастаться за счет размещения молодых деревьев вблизи старых. Часто причиной контагиозного распределения растений по территории является ее неоднородность: наличие регенерационных ниш и свободных экониш, распределенных по территории неслучайным образом. Так, в лесах групповое произрастание многих видов травянистых растений и молодого подроста оказывается приуроченным к окнам древостоя, которые образуются при ветровале или по другим причинам выпадения отдельных деревьев.

Для контагиозного размещения особей многих видов растений характерно формирование в пределах общего популяционного поля отдельных локусов (участков), особи на которых отличаются от особей на других участках. А. А. Урановым (1974) была сформулирована гипотеза о том, что единая популяция в ее популяционном поле фактически представлена в виде локусов разной возрастнос- ти. Эта гипотеза впоследствии нашла подтверждение. На отдельных локусах идет естественный процесс старения растений вплоть до полного их отмирания, а новые появляющиеся микронипш (микроместообитания) заселяются молодыми растениям. Само по себе такое заселение может осуществляться, по Ловет Даусгу (Lovett Doust, 1982), либо методом фаланги - сплошным фронтом, либо методом партизан — заселением на отдельных участочках. «Партизанский метод* характерен для видов с г-стратегией, а метод фаланги — для растений с вегетативным размножением. Этот процесс циклических смен поколений может протекать очень долго.

Различаются особи разных локусов жизненным состоянием и другими особенностями. Так, у малины Hubus idaeus при мозаичной пространственной организации популяции отдельные локу- сы отличались онтогенетическим и виталитетным состоянием растений (Давлетшина, 1998). Поэтому такие локусы иногда выделяют как субпопуляции. Характерно образование субпопуляций для древесных пород, подрост и жердняк которых составляют особые субпопуляции.

Для других видов, напротив, характерна пространственная однородность и устойчивость заполнения популяционного ПОЛЯ.

Обобщая материал по характеру размещения особей в популяциях растений, Кершо (Kershaw, 1964) выделил три основных типа узоров, создаваемых растениями в их популяционных полях;

1. морфологический узор, который обусловлен свойствами самих растений - такими, как тяжелые семена или наличие вегетативного размножения;
2. средовой узор, связанный с неравноценностью микроместообитаний для накопления семян, их прорастания а закрепления на них растений;
3. фитоценотический узор, который зависит от структуры фитоценоза и наличия конкурирующих видов.

Разработаны статистические методы выявления типа распределения растений, из которых наиболее популярен метод П.

   Рис. 5.2. Горизонтальная структура популяции птицемлечника зонтичного OrnithogaJum umbellatum в трехмерном и двумерном представлении. Пики и сгущения соответствуют группам особей при контагиозном размещении (по В.В. Кричфалуший, 1994)

Для выявления типа размещения особей прибегают к картированию всего или части популяционного поля. Представляют типы размещения или горизонтальными картосхемами, или в виде двух- и трехмерных компьютерных изображений (рис. 5.2). Но дать экологическое объяснения выявленной картине размещения особей растений не всегда удается. Это связано с тем, что растения растут там, куда попали зачатки их размножения, то есть в нишах регенерации. При анализе размещения особей многолетних растений с продолжительностью онтогенеза в десятки и даже сотни лет ниши регенерации уже нельзя выявить. Этой сложной и интересной проблеме посвящен целый цикл работ О.В. Смирновой и ее коллег (Смирнова, 1998; Смирнова, Торопова, 2004 и др.).