Экотипы растений

Экотипы и их варианты. Еще в 20-е годы XX в. Г.Турессон установил адаптивную природу многих расовых признаков растений. Он также показал, что особи одного вида, происходящие из разных климатических областей или несходных местообитаний, при одинаковых условиях в культуре в целом сохраняют первоначальный облик.

Эти наследственно закрепленные расы, обитающие в природе в разных экологических условиях, и были названы экотипами. Среди них было выделено несколько вариантов — климатические, эдафические и биотические.
Экотипы представляют собой группы близкородственных особей, приуроченные к некоторым условиям и характеризующиеся общими наследственными признаками, соответствующими им. Экотипы — самые крупные экологические внутривидовые подразделения, т. е. вид — это совокупность экотипов, отличающихся друг от друга рядом внутренних и внешних признаков, имеющих значение в выживании вида. Экотипы не совпадают с подвидами и разновидностями, выделяемыми таксономистами. Они могут различаться морфологически, но это не обязательно. Так, у полиморфных видов разным местообитаниям часто соответствуют экотипы, отличающиеся формой роста, размерами листьев, опушением и другими признаками, но у большинства растений экологически различающиеся формы внешне не отличаются. Поэтому экотипы устанавливают в эксперименте.
Экологами собран значительный материал по микроэволюции экотипов, который свидетельствует о быстром приспособлении растений при изменении условий произрастания. Так, на Ротамстедской биостанции (Великобритания) в опытах по длительному применению на лугу удобрений было отмечено появление экотипов душистого колоска (Anthoxanthum odoratum), различающихся морфологически и экологически. Растения, выросшие из семян, собранных с делянок, на которые в течение 40 — 60 лет вносили известь, лучше росли на карбонатных почвах, а выросшие из семян с делянок без известкования лучше развивались на кислой почве. О скорости возникновения экотипов могут свидетельствовать и наблюдения Т. А. Работнова (1998) над полевицей собачей (Agrostis canina) и овсяницей овечьей (Festuca ovina)\ растения, произрастающие на пастбище непосредственно под оцинкованной проволокой изгороди, сооруженной 25 лет назад, характеризовались повышенной устойчивостью к цинку. Аналогичные данные есть о возникновении у луговых растений экотипов, устойчивых к меди, свинцу и другим тяжелым металлам.
Чем шире ареал вида, тем больше местообитаний встречается в нем и тем разнообразнее набор его экотипов. Как правило, наибольшее число экотипов отмечается в центральных частях ареала, а в экстремальных условиях у его границ их число падает. Разные виды в одинаковых условиях могут образовывать сходные экотипы. Например, щавелек (Rumex acetosella), полынь полевая (Artemisia campestris) и ряд других видов в хорошо освещенных сухих местообитаниях образуют полевой экотип с распростертыми побегами, на дюнах — песчаный экотип, на засоленных почвах — солевой, в высокогорьях — горный.
Среди экотипов наиболее известны климатические. Преобладающее большинство экотипов, изученных в классических работах Г.Турессона, относится именно к ним (у гравилата — Geum, калужницы — Caltha, тысячелистника — Achillea и др.). Климатические экотипы — это группы ценопопуляций, занимающие определенную часть ареала и сформировавшиеся главным образом под влиянием климатических факторов. Воздействие климата ясно выступает в расовых различиях по срокам цветения. Так, при совместном выращивании северные расы многих видов (земляники лесной — Fragaria vesca, колокольчика круглолистного — Campanula rotundifolia, гравилата речного Geum rivale и др.) зацветают раньше южных. Нередко экотипы ограничены частью видового ареала и тяготеют к специфическим местообитаниям. В лесоводстве и сельском хозяйстве климатические экотипы называют расами разного географического происхождения и давно учитывают при подборе саженцев и семенного материала. Климатические экотипы свойственны многим хозяйственно важным родам: сосне, ели (Picea), тимофеевке (Phleum), овсянице (Festuca), люцерне (Medicago), бруснике (Vaccinium vitis-idaea) и др.
Лесоводам давно известно, что сосна обыкновенная (Pinus sylvestris) состоит из ряда климатических экотипов, которые сменяют друг друга в широтном и долготном направлениях и в родных регионах способны к наилучшему развитию (деревья северных рас, к примеру, плохо растут в южных районах). Изучение выращенных в одинаковых условиях сосен разного происхождения показало различие в их способности к росту, холодо- и засухоустойчивости и др. Обычно эти растения отличаются и морфологически (длина игл, форма кроны, строение ствола и т.д.). Но все эти расовые признаки склонны к модификации и не имеют значения для выделения вида.
У травянистых растений нередко образуются эдафические экотипы с разными требованиями к почвам.

Часто эндемичные расы (и виды) образуются на отложениях гипса или выходах известняка. Описаны также эдафические расы, связанные с почвами, содержащими тяжелые металлы, например у полевицы тонкой (Agrostis tenuis) на почвах со свинцом. Из деревьев эдафические экотипы хорошо известны у сосны (Pinus sylvestris). Так, типичный эдафоэкотип — меловая сосна, растущая на известняковых обнажениях, иногда даже описывавшаяся как особый вид. Морфологически существенно отличаются сосны, растущие на верховом болоте и в лесу. Н. В. Гришиной (1985) было показано, что из-за разных сроков фенологического развития вероятность успешного перекрестного опыления таких группировок сосны составляет всего 0,7 —1,5 %, что свидетельствует о реальной биологической изоляции этих экотипов.
Уже из работ Г. Бонье (вторая половина XIX в.) известно различие растений, выросших на равнине и в горах. Замечено, что вид, произрастая в горных условиях, формирует более укороченные междоузлия, более мелкие надземные органы и т.п., причем эти признаки растения в основном сохраняют при выращивании в измененной среде (рис. 5.10). В этой связи были выделены равнинные и горные экотипы. Так, при культивировании равнинных форм в горных питомниках растения хотя и видоизменяются (мельчают, формируют более узкие листья, меньшее количество цветков при более яркой окраске), однако достаточно резко отличаются от растущих рядом горных форм. Аналогично ведут себя горные формы в культуре на равнине. Подобно климатическим экотипам, расы лапчатки (Potentilla glandulosa) и тысячелистника (Achillea millefolium) из альпийского пояса гор Сьерра-Невада зацветают на экспериментальных участках раньше, чем расы, обитающие в тех же горах на средних высотах.
Фитоценотические экотипы, или ценоэкотипы, формируются главным образом под влиянием условий фитоценоза. Так, выделяют луговой и лесной экотипы у ежи сборной (Dactylis glo- merata). А Р.Теркингтон (1979) экспериментально изучил биотипы клевера ползучего (Trifolium repens), адаптированные к произрастанию вместе с некоторыми растениями (в совместном посеве с ними дающие большую биомассу). В Малой Азии Е. Н.Син- ская (1931) описала две биотические расы Brassica nigra — встречающуюся в естественных условиях и в посевах. Более специализирована раса, распространение которой ограничивается полями. Ее особенности позволяют успешно расти, образовывать полноценные семена и распространять их вместе с посевным видом. Аналогично некоторые расы рыжика (Camelina sativa) представляют собой специализированные сорняки льняных полей (форма linicola).


Различия между расами могут быть связаны с опылением. Так, расовая дифференциация по отношению к животным-опылителям обнаружена у нескольких видов семейства Синюховые. В. Грант (1984) отмечает, что различия в строении цветка между расами Gilia splendens коррелируют с опылением их преимущественно жужжалами — насекомыми с длинными хоботками и колибри. А у Eriastrum densifolium и G. achilleifolia есть расы с широким зевом венчика, произрастающие в Калифорнии вдоль береговой линии и опыляемые крупными видами пчел, а есть расы с маленьким зевом, опыляемые мелкими пчелами и произрастающие на удаленных от моря хребтах.
В ряде случаев можно выделить экотипы, формирующиеся под влиянием регулярно повторяющихся воздействий. При длительном выпасе скота (а также диких животных) сформировались пастбищные экотипы ежи, клевера, плевела (Lolium), кульбабы (Leontodon) и др. Например, тимофеевка луговая (Ph/eurn р га tense) дает стелющуюся форму на пастбищах и прямостоячую на сенокосах. Существуют сенокосные (сезонные) экотипы клевера, овсяницы, погремков (Rhinanthus). Например, у клевера лугового (Trifolium pratense) двуукосная форма формируется в южной Европе, а одноукосная (более морозоустойчивая) — в северной. А в субальпийских лугах Высоких Татр произрастает горный подвид погремка (Я. major montanus), характеризующийся растянуты -
ми сроками цветения. С внедрением здесь сенокоса в середине лета этот подвид дифференцировался на две формы: с весенним цветением (R. т. vernalis) и осенне-летним (R.m. aestivalis). Когда в конце августа стали практиковать покос отавы, сформировалась третья форма, отличающаяся поздним цветением (R.m. polycladus). Появление в субальпике полей ржи (Secale cereale) вызвало проникновение погремка в ее посевы, где он закрепился как постоянный сорняк. У этой формы плодоношение начинается одновременно с плодоношением ржи, семенные коробочки перестали раскрываться, а у семян редуцировались приспособления к полету. В результате семена не выносятся ветром и не отвеиваются от зерен ржи, что обеспечивает постоянное подсеивание погремка на полях. Так сформировалась еще одна форма — R. т. apterus.

Еще по теме Экотипы растений:

1. экотипы
2. РАСТЕНИЯ-ЧАСЫ, РАСТЕНИЯ-СИНОПТИКИ
3. Продукты хвойных растений Живица — ценнейший продукт хвойных растений
4. Биоразнообразие особей растений в популяциях
5. География растений
6. «ПЛАЧУЩИЕ» РАСТЕНИЯ
7. ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ
8. «Кровожадные» растения
9. РАСТЕНИЯ-ПИОНЕРЫ
10. 1. Стимуляторы роста растений.
11. ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ
12. Закладка и сушка растений.
13. Комнатные растения
14. РАСТЕНИЯ- «НЯНЬКИ »
15. КОЭВОЛЮЦИЯ НАСЕКОМЫХ И РАСТЕНИЙ
16. ЭКОЛОГИЯ ВОДНЫХ РАСТЕНИЙ
17. Глава 5. ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ