Глава 2 ОСНОВНЫЕ понятия АУТЭКОЛОГИИ НАСЕКОМЫХ

Рис. 3. Движение личинок мухи Lucitia caesar L. под влиянием яркого света и в темноте (личинки перемещаются из капли чернил)

(по Пуше):

Как доказано И. П. Павловым (1923), «нервное обеспечение уравновешивания (со средой обитания), а следовательно, и целостности отдельного организма, как и его вида, составляют безусловные рефлекс ы», т. е. определенные ответы организма на внешние раздражения.

/

Простые рефлекторные ответы насекомых на односторонние раздражения принято называть таксиса- м и. Многие насекомые, например, летят на свет,, воспринимаемый органами зрения, движение насекомых по направлению к источнику света — ответ на это раздражение. Но не все насекомые одинаково отвечают на световое раздражение. Тараканы (Blattodea), например, прячутся от света, и в этом случае также имеется ответ на световое раздражение, только прямо противоположный. В первом случае таксис называется п о- ложительным, во втором — отрицательным. Реакция насекомых на световое раздражение называется фототаксисом (рис. 3).

Когда              раздражителем является тепло или холод,

реакция              на них              называется термотаксисом

(рис. 4),              если влага —              гидротаксисом. Реакция

Рис. 4. Личинки саранчи, уходящие от чрезмерно нагреваемого дна садка (отрицательный термотаксис) (ориг.)

насекомых на химические раздражители называется хемотаксисом, на движение воздуха (ветер) — анемотакс и- с о м и т. д. Каждый таксис может быть положительным или отрицательным. Положительный или отрицательный знак таксиса обычно зависит от силы внешнего раздражения. Муравей Leptotho- rax nylanderi Foer положительно гидротаксичек до 85% относительной влажности воздуха, при более высокой влажности его гидротаксис становится отрицательным.

Таксисы иногда используют в борьбе с вредными насекомыми. Например, используется отрицательный хемотаксис платяной моли (Tineola biselliella Hiimm.) для защиты мехов, шерстяных тканей, ковров путем пересыпания их нафталином или используется положительный фототаксис путем лова различных вредных насекомых на свет лампы для определения наилучших сроков борьбы с ними и т. д.

Таксисы объясняют нам многие явления в жизни насекомых. Капустная моль (PluteUa maculipennis Curt.), например, откладывает яйца исключительно на крестоцветные растения потому, что ею руководит в данном случае хемотаксис — раздражение воспринимается через органы обоняния. Хлопковая совка (Chlori- dea obsoleta F.) заселяет хлопковые посевы только со времени бутонизации, так как железистые волоски на листьях и стеблях хлопчатника, выделяющие щавелевую и муравьиную кислоты, до этого времени не функционируют, здесь решающее значение имеет также хемотаксис.

Более сложные проявления жизнедеятельности насекомых объясняются цепью рефлекторных действий, следующих в определенной последовательности одно за другим, причем порядок действий закреплен наследственностью. Такая рефлекторная цепь поступков называется инстинктом.

У высших животных жизнедеятельность, кроме безусловных рефлексов, регулируется временными связями с внешней средой — условными рефлекса м и.

Нервная система насекомых несравненно примитивнее, чем у высших животных, но у некоторых насекомых наличие / условных рефлексов также доказано (Фриш, 1914 и более поздние работы, а в дальнейшем также и школой академика Павлова). Известная последовательная цепь рефлекторных поступков может вызываться у них, следовательно, и условными рефлексами; поэтому выпадение какого-нибудь звена из цепи раздражений во многих случаях не 'будет обязательно препятствовать проявлению нормальной жизнедеятельности.

В инстинктивном поведении насекомых проявляется сочетание закрепленной наследственностью цепи ответных рефлексов на внешние раздражения и индивидуально приобретенных условно-рефлекторных импульсов. При врожденности инстинктов они эволюционируют вместе с общей эволюцией насекомых.

Все виды насекомых приспособляются к обычным условиям их жизни, инстинкт полностью обусловливает их целесообразные действия лишь в естественной обстановке, в которой он выработался путем естественного отбора в длинном ряде поколений. Путем эксперимента легко поставить большинство насекомых в такие условия, когда их инстинктивные действия уже нецелесообразны.

Классическим примером может служить опыт Фабра (1879) с роющей осою — лангедокским сфексом (Sphex occitanicus Lep.). Основная цепь рефлексов, составляющая инстинкт самок этого насекомого в период половой зрелости, состоит из следующих последовательных звеньев. Сфекс отыскивает самку кузнечика определенного вида, парализует его уколом жала в грудной нервный узел, затем отыскивает поблизости подходящее место для рытья норки, вырывает ее, втаскивает кузнечика за усики в норку и откладывает на него яйцо; вход в порку замуровывает. Личинка, которая выйдет из яйца, будет питаться парализованным кузнечиком.

В тех случаях, когда Фабр отстранял сфекса, начавшего запечатывать норку, и убирал из нее кузнечика с отложенным на него яйцом, сфекс снова входил в норку, подправлял ее и затем по-прежнему аккуратно замуровывал вход. Если норка вырыта, кузнечик втащен, яйцо отложено, то норка должна быть закрыта, и лишним по сравнению с обычной обстановкой ¦был лишь дополнительный осмотр норы. Фабр говорил про поведение осы, как о «мудрости» и «невежестве» инстинкта.

Особи каждого вида насекомых, обитающие на том шли ином участке территории, находятся не только под воздействием внешних для вида условий среды, но и связаны между собой исторически сложившимися внутривидовыми связями, они представляют собой непростую сумму изолированных индивидов, а естественное единство, играющее активную роль во взаимодействии со средой.

Весь комплекс особей вида животных (в том числе и насекомых), населяющих тот или иной ограниченный участок территории, называют популяцией. Впервые этот термин был введен в биологическую науку в 1903 г. датским генетиком Иогансеном, однако последний давал ему иное истолкование. Не признавая влияния внешней среды на формирование новых признаков организмов, Иоганссн ввел термин «популяция» как противоположность другому предложенному им термину «чистая линия». Если чистая линия является совокупностью особей, совершенно однородных по наследственным признакам, то популяция, в его понимании,— это группа генетически разнохарактерных особей.

Подобного идеалистического истолкования сущности популяции и сейчас еще придерживаются некоторые зарубежные биологи. Согласно такой концепции каждая из особей популяции обособленно реагирует на изменения условий среды и популяция является простым арифметическим понятием. В советской экологии общепринято противоположное представление о популяции как о конкретной форме существования вида.

Различают географические и экологические популяции. В первом случае это совокупность особей вида, встречающихся в тех или иных географических границах, тогда как экологические популяции ограничены пределами участков с однородными условиями среды. Географические популяции могут, следовательно, распадаться в пространстве на экологические популяции.

Приспособленность популяций к внешней среде относительна, изменяющиеся внешние условия (например, необычные для данной местности холодные зимы) могут вызвать массовую гибель 'большого количества особей популяции. Колебание условий среды обитания насекомых может или тормозить их размножение и развитие, увеличивать их смертность, или снижать плодовитость, что ведет к уменьшению численности особей: того или иного вида, или, наоборот, создает благоприятные условия для процветания вида и может обусловить его массовое размножение.

Жизнедеятельность насекомых, как и других организмов, их витание, выделение ими продуктов метаболизма неизбежно меняет среду их обитания, хотя это до некоторой степени устраняется жизнедеятельностью комплекса обитающих в том же месте организмов других видов.

Среднее число особей вида, встречающихся на единице площади (например, на 1 или 10м2 или гектаре), называют густотой населения данного' вида на территории. В энтомологии, особенно если идет речь об экологических популяциях, для этого широко применяется также термин «плотность популяции».

Пределы приспособляемости насекомых к условиям внешней среды у разных видов далеко не одинаковы. Одни насекомые могут существовать при больших температурных колебаниях, в условиях высокой влажности и большой сухости, при отсутствии основной излюбленной пищи могут питаться другой пищей или без особого выбора довольствуются различной пищей. Другие насекомые более требовательны к температурному режиму, влажности, инсоляции, могут питаться лишь определенной пищей ('монофаги) и т. д.

Потребность вида в тех или иных условиях окружающей среды называется его экологическим стандартом, нм определяется распределение видов по определенным участкам территории и отчасти их географическое распространение. Степень приспособляемости насекомого к колебаниям отдельных элементов окружающей среды называют э*к о л о г и ч е с к о й пластичностью или э к о л о г и ч ее кой валентностью вида. Виды, обладающие высокой экологической пластичностью, называют эврибионт- н ы м и; виды, требовательные к определенным условиям обитания,— стенобионтными, Большую экологическую пластичность по отношению к отдельным факторам внешней среды обозначают соответствующим термином с прибавлением в начале слова частицы э в р и, малую пластичность — с прибавлением в начале слова частицы с т е н о (по-гречески — широкий и узкий) По отношению к температуре, например, виды насекомых могут быть эвритермными или с т е Н 0- термными; мало требовательные к условиям освещения виды называются эврифотобионтам и,, другие виды, наоборот, являются стенофотобион- тами; по отношению к условиям влажности различают эвригигробионтов и стеногигробионтов и т. д.

От экологической пластичности вида в целом следует отличать жизненность отдельных популяций. Особи одного и того же вида в разных популяциях могут обладать более или менее значительно отличающейся степенью приспособляемости к условиям существования, поскольку эта приспособляемость определяется не только общей наследственностью вида, но и влиянием внешней среды ассимилированным организмом (в силу его единства со средой). Например, при скрещивании насекомых, хотя и принадлежащих не только- к одному виду, но даже к одной и той же разновидности, но взятых из разных условий внешней среды,, наблюдается явление гетерозиса. Это явление- заключается в повышении жизненности —приспособляемости к условиям среды (жизненность может проявляться в самых различных направлениях: росте плодовитости, более высокой устойчивости к заболеваниям, в большей подвижности, дающей дополнительные шансы избежать нападения хищников или напасть на свою жертву, большей холодостойкости и т. д.).

Наоборот, близкородственные скрещивания ведут к падению жизненности организмов. В качестве примера можно указать, что в проведенных автором опытах скрещивания жуков семиточечной коровки (Cocci- nella septempunctata L.), собранных с мест зимовок в Средней Азии (в окрестностях г. Ташкента), Азербайджане (в окрестностях г. Баку), Казахстане (в окрестностях г. Алма-Аты) и в Среднем Поволжье (в окрестностях г. Безенчука), и скрещивания жуков стеторусов (Stethorus punctillum Wse.), являющихся главнейшими истребителями паутинного клеща на хлопчатнике,, взятых из резко отличающихся по климатическим условиям окрестностей г. Ташкента и г. Бухары в Узбекистане и окрестностей г. Алма-Аты в -Казахстане, повели к резкому росту плодовитости и прожорливости жуков во всех вариантах опыта. Плодовитость жуков семиточечной тлевой коровки перезимовавшего поколения повысилась после скрещиваний на 21,6—136%, а жуков следующего поколения — на 33,4—118% по сравнению с наиболее плодовитыми «негибридными» линиями. У стеторусов плодовитость жуков перезимовавшего поколения возросла после скрещиваний на 10—43%, а следующего (летнего) поколения — на 50,3—65,6%. Прожорливость жуков семиточечной коровки после скрещиваний увеличилась на 7,6—47,3%. Количество паутинных клещей, уничтожаемых стеторусами, в результате скрещиваний увеличилось на 2,2—21,8% (1958).

Подобное же повышение жизненности насекомых в ряде случаев доказано и при смене условий существования. Так, например, в опытах Е. С. Смирнова (1950) пересадка на вику тлей вида Neomyzus circumf- Icxus Buckt, кормившихся на горохе, вызывала рост плодовитости в первом после пересадки поколении на 19—21,5% и во втором поколении —на 36—96%. Работникам по карантину растений хорошо известны многочисленные случаи, когда при проникновении нового вредителя из других мест у него наблюдается в первые годы повышенная жизненность. Примерами могут служить хотя бы быстрые вспышки массового размножения кровяной яблоневой тли (Eriosoma lani- gerum Hausm.) после проникновения ее в Крым из Франции в 1860 г. или червеца Комстока (Pseudococcus comstocki Kuw.), занесенного в Узбекистан в 1939 г.

Жизненность насекомых, очевидно, зависит от интенсивности метаболизма, а интенсивность эта обусловливается как наследственными свойствами, так и колебаниями условий среды обитания. Пища и физико-химические условия окружающей среды могут у насекомых, как и других пойкилотермных (холоднокровных) животных, оказывать на метаболизм весьма большое и быстрое влияние. '

Следует подчеркнуть, что экологическая пластичность не является однородной у любого вида насекомых* во все 'периоды его развития. Различные стадии развития обладают различной степенью приспособляемости- к тем или иным элементам внешней среды, так как каждая стадия развития обладает свойственной ей особенностью метаболизма. Одна стадия развития качественно отличается от другой и переход от одной фазы- к другой совершается скачкообразно. Стадийность в развитии насекомых особенно резко выражена у филогенетически 'более молодых отрядов насекомых, обладающих полным (Holometabola) или избыточным (Hyperholometabola) метаморфозом.

Так, например, широко распространенная и вредящая многим культурным растениям бабочка карад- рина (Laphygma exigua Hb.) во многих местах продолжает развиваться до поздней осени, но в местностях, где зимой имеются значительные заморозки, все фазы ее развития, кроме куколок (яйца, гусеницы, взрослые- бабочки), вымерзают. Особенно чувствительны к заморозкам гусеницы. Поэтому при длительной осени и теплом начале зимы большинство гусениц успевает достигнуть "фазы куколки и в следующем после такой осени и зимы году обычно наблюдается повышенная численность этого вредителя. Бабаян выявила, что гусеницы первых возрастов мальвовой моли (Getechia matvella Hb.) при температуре —3, —4° С в течение 6 ч полностью погибают, гусеницы же старших возрастов даже при температуре —10° С через 6 ч погибают только на 56%. Яйцо лугового мотылька (Loxosiege stictica- Its L.) при температуре ниже 11,2° С не развивается; для развития куколки требуется температура не ниже 17° С (Кожанчиков, 1934, ,1937). Оптимальная температура для развития яйца озимой совки (Agrotis segetum Schiff.) 25,3° С, гусеницы второго возраста 28,8° С, куколки 29,0° С. Подобные примеры в литературе многочисленны.

Следует добавить, что терпимость различных фаз развития [4] к различным факторам среды зависит также и от физиологического состояния насекомых, обусловливаемого изменением характера метаболизма в различные сезоны. В частности, к периоду зимовки в. холодном климате процентное содержание воды в организме насекомых уменьшается {особенно так называемой «свободной», легко замерзающей влаги), а количество жировых веществ и сахаров увеличивается, что резко повышает их холодостойкость, о чем подробнее будет сказано в специальной части книги (Лозина- Лозинский, 1935а, 19356, 1952; Сахаров, 1928; Пайн, 1927; Робинзон, 1927, 1928 и др.).

При определении влияния отдельных факторов среды на насекомых различают следующие основные градации в силе раздражений: минимум, ниже которого данная фаза развития существовать не может, п е с с и- м у м, когда насекомое хотя и не погибает, но находится в угнетенном состоянии, оптимум — обеспечивающий наиболее благоприятные условия жизни, и мак- с и м у м, выше которого насекомое погибает. Во многих случаях для жизни насекомых важна, кроме того, не только сила воздействия какого-либо фактора среды, но и определенная периодичность его воздействия (смена климатических сезонов, суточная смена освещения и т. д.).

Организм находится под воздействием разнообразных факторов внешней среды, для жизни необходимо некоторое сочетание факторов этой среды; для одних видов насекомых более определенное (етенобионты), для других допустимы большие колебания (эврибион- ты). Все факторы среды находятся во взаимодействии друг с другом и действуют на насекомых не изолированно, а как единое целое, точно так же, как и насекомые оказывают влияние на весь комплекс окружающей среды. Общий комплекс взаимосвязанных условий среды был назван Фридериксом (1927) голоцен- ным фактором, голоценом или фактором единства. Олли, Эмерсон, О. Парк, Т. Парк и Шмидт (1949, 1950) схематически изображают голоцен как веревку, состоящую из суммы отдельных волокон, причем отдельные волокна символизируют отдельные факторы среды, влияющие на организм.

Более удачно принцип голоцена был иллюстрирован самим Фридериксом (рис. 5). Внутри большого круга, символизирующего фактор единства, располагаются мелкие кружки, обозначающие виды организмов (на рисунке — а и б). От различных точек большого круга, соответствующих отдельным факторам, лучеобразно расходятся прямые ли-.

Л — один из действующих факторов; а и б — виды организмов

Рис. 5. Схема голоцена (по Фридериксу):

НИИ, эти линии доходят до внутренних мелких кружков, что обозначает действие соответствующего фактора или непосредственное, или, если эти линии доходят до того или иного видового кружка, предварительно пронизав

другой видовой кружок,—- косвенное. На рисунке изображена только одна точка — А.

Комплекс внешних условий (даже независимо от деятельности человека) не остается постоянным, поскольку меняются отдельные условия (например, метеорологические условия в отдельные сезоны и годы). На схеме Фридерикса это может быть представлено путем некоторого вращения большого круга. Если при этом не все малые (видовые) кружки с одинаковой быстротой будут следовать за перемещением большого круга, а некоторые и совсем не переместятся, то все сплетение лучей окажется видоизмененным.

Схема Фридерикса, конечно, упрощена, так как вращение большого круга предполагает равномерное смещение всех факторов в одном направлении. Кроме того, она не учитывает стадийность в развитии организмов (различные фазы развития насекомых, в частности, в значительной мере адаптированы к сезонным явлениям в природе).

Некоторые экологи в настоящее время склонны считать, что понятие о голоцене должно более относиться к биогеографии, чем к экологии, что оно почти равнозначно понятию о биогеоценозе (см. главу 3) (Викторов, 1962). Самый же термин голоцен теперь стал редко применяться и его нельзя признать удачным, поскольку это же название уже общепринято для обозначения послеледниковой эпохи геологической истории Земли.

Для обозначения совместного влияния всех факторов среды на колебания численности популяций насекомых Швердтфегером (1941) предложено понятие градоцена.              Сущность этого              понятия видна из

представленной              на              рис.              6 схемы:              средний кружок (Р)

Рис. 6. Схема градоцена (по Швердтфегеру):

обозначает популяцию какого- либо вида насекомых. Прямое влияние на численность ее особей оказывают погода (W), питание (N),, паразиты (S), хищники (R) и заболевания (К).              От плотности популяции, в              свою очередь, зави

Р — популяция одного из видов насекомых, dT — догода, Л' — питание, S — паразиты, R — хищники, /\ — заболевания. А - какой- либо другой вид не паразитных и не хищных насекомых

сит питание, численность паразитов, хищников, заболеваний. Погода также может влиять на питание, паразитов, хищников и заболевания, а следовательно, косвенным образом опять-таки и на плотность популяции. Какой-либо другой вид не паразитически и не хищных насекомых, обитающий в тех же или близких условиях (на схеме он обозначен кружком А), может оказывать влияние на питание вида Р, быть хозяином его паразитов, жертвой для его хищников и носителем тех же болезней. На этот вид также влияют питание, паразиты, хищники, болезни вида Р и погода.

Принцип градоцена все же не отражает достаточно точно всего многообразия комплексного влияния факторов среды на популяции. Кроме того, нельзя не обратить внимания на то обстоятельство, что этот принцип требовал бы приравнивания популяций к самостоятельным организмам (к сверхорганизмам). Г. А. Викторов (1955) отмечает, что «существенным недостатком данной концепции является то, что градоцен рассматривается как равновесная, саморегулирующая система, тем самым взгляды Швердтфегера сближаются с механистической теорией равновесия биоценозов». Мистицизм, лежащий в основе градоцена как системы факторов, регулирующих самих себя, отмечен также Варли (1949).

В настоящее время понятие о градоцене стало использоваться экологами так же редко, как и понятие о голоцене.

Весь комплекс факторов внешней среды — биотических и абиотических, при всем многообразии их действия на популяции того или иного вида, в настоящее время обычно называют’ экосистемой этого вида.

Графически, хотя схематично и далеко не полно, понятие об экосистеме было иллюстрировано по данным Клементса и Шелфорда (1939) Олли и соавторами (1950) (рис. 7). Большой круг на этом рисунке символизирует абиотическую среду, малые круги

Рис. 7. Схема экосистемы (по Олли, Эмерсону, О. Парку,

Т. Парку и Шмидту):

1, 2, 3, 4 — популяции разных зидоз или отдельных особей одной популяции

внутри него — популяции различных видов или отдельные особи одной популяции. Действие факторов окружающей среды на популяции и популяций на окружающую среду должно рассматриваться суммарно, комплексно, причем экосистема не является неподвижной статической, а видоизменяется во времени.

Необходимо указать, что при комплексном действии на организм всех факторов внешней среды значение отдельных факторов далеко не равноценно. Можно выделить факторы главнейшие, ведущие и факторы второстепенные. Ведущие факторы для разных видов насекомых не одинаковы. Кроме того, значение каждого фактора при разных их комбинациях (в разных условиях существования) также может изменяться.

Для насекомых, поскольку они принадлежат к пой- килотермньгм животным, интенсивность жизни которых (скорость обмена веществ) находится в большой зависимости от температуры, температура, как правило, оказывается одним из основных факторов.

В ряде случаев осадки, влажность и некоторые другие элементы климата имеют не меньшее значение, чем температура.

Поскольку на метаболизм непосредственное влияние оказывает пища, она в определенных условиях является ведущим фактором. Иногда ведущим фактором становится наличие возбудителей заболеваний, числеш ность паразитов и хищников.

Значение отдельных факторов на разных стадиях развития того или иного вида (как отчасти уже видно из ранее изложенного материала) может изменяться. Значение их при разных комбинациях внешних факторов также претерпевает изменения. Так, например, естественные враги насекомых (паразиты и хищники) могут оказаться ведущим фактором в жизни лишь при благоприятных для них условиях обитания.

Выявлено, кроме того, что условия развития насекомого в течение одной стадии могут оказывать влияние на действие того или иного фактора в последующих стадиях. Так, более длительное развитие гусениц хлопковой совки (Chloridea obsoleta F.), обусловленное пониженными температурами, может сократить сроки развития куколки; пищевой режим гусениц лугового мотылька (Loxostege sticticalis L.) и озимой совки (Agrotis segetum Schiff.) оказывает большое влияние на плодовитость бабочек; разнообразная, а особенно богатая витаминами, пища личинок первых возрастов жука Tribolium destructor Uyt. удлиняет имагинальную жизнь этого насекомого (Лаубман, 1961). Воспитание личинок стадной фазы азиатской саранчи (Locusta mig- ratoria L.) в разреженном состоянии ведет к потере взрослой фазой стимула к миграции и к ослаблению инстинкта стадности в следующем поколении и даже к изменению морфологических особенностей, к превращению в одиночную фазу (L. migrcttoria ph. danica L.). И наоборот, 'воспитание личинок одиночной фазы азиатской саранчи в скученном состоянии ведет к перерождению саранчи в стадную фазу (X. migratoria ph. migratorІа L.) и т. д.

Все факторы внешней среды оказывают на организмы или прямое, или косвенное действие. Прямое действие оказывают те факторы, которые непосредственно отражаются на характере метаболизма (состав и обилие пищи, микроклимат мест обитания). Большинство факторов, как, например, температура, влажность, оказывая прямое влияние на насекомых, могут иметь для них и косвенное значение, определяя темпы размножения их паразитов, хищников, возбудителей заболеваний, оказывая влияние на кормовое растение и т. д. Поскольку все факторы внешней среды связаны между собой прямыми или косвенными связями, полностью безразличных для вида факторов в среде их существования нет, но степень влияния отдельных факторов на вид весьма различна. Это открывает практические возможности определять нарастание или снижение численности- популяций со значительной степенью точности путем изучения влияния ведущих факторов.

Для выявления ведущих факторов среды и их значения в жизни того или иного вида насекомых в экспериментальных условиях создается обстановка, при которой изучаемый фактор варьирует, а все остальные факторы по возможности одинаковы (например, воспитание -насекомых в политермостатах, камеры которых имеют различную температуру, но одинаковую влажность, а воспитываемые насекомые получают одинаковую пищу). Значение многих отдельных факторов определяется также анализом периодических колебаний численности популяций в природе в зависимости от колебаний метеорологических условий, от численности и состава их естественных врагов (паразитов, хищников, возбудителей болезней), или путем параллельного изучения видов в различных географических пунктах (экологогеографический метод).

33

Влияние на популяции важнейших сочетаний различных факторов может изучаться также как путем

В-470.-3

лабораторного эксперимента (например, при изучении влияния на вид различных сочетаний температуры и влажности можно воспользоваться полигигротермостатом, в камерах которого поддерживаются различные комбинации температуры и влажности воздуха), так и путем учетов и наблюдений в природе в одной местности прн различных комбинациях важнейших факторов, или проводится изучение в разных географи-^ ческих точках при учете особенностей среды в этих точках.

Представления о ведущих, главнейших факторах среды не надо смешивать с широко признававшимся в конце прошлого и начале настоящего столетия так называемым законом минимума, сформулированным Либихом (1840, 1847). Либих утверждал, что рост и размер урожая растений определяются тем из необходимых для растения питательных веществ в почве, которое находится в минимальном количестве для удовлетворения потребностей растения. Этот «закон» рекомендовался вскоре после его опубликования и для определения экологических потребностей животных, причем Блэкман (1905) предлагал переименовать его в «закон лимитирующих факторов», а Шелфорд (1911) подчеркивал, что существование организмов следует связывать не только с минимальными, но и с максимально переносимыми избыточными дозами каких-либо внешних воздействий. Шелфорд называл это «законом выносливости» организмов. Тиннеман (1926) видоизменил содержание «закона минимума», сделав упор не на общую возможность существования вида, а на численность его популяций. Согласно этому исправленному закону густоту населения определяет тот фактор внешней среды, который находится в количестве или интенсивности, наиболее далеких от оптимума, и действует на стадию развития, обладающую наименьшей экологической валентностью. В 1934 г. Тэйлор восстановил «закон» Либиха в такой формулировке: «Рост и функционирование организма зависит от количественной стороны существенного внешнего фактора, предоставляемого ему в минимальном количестве в течение наиболее критического периода».

Основная ошибка.- «закона минимума» и всех его видоизменений заключается в том, что здесь организм

не рассматривается как единое целое со средой, а противопоставляется ей, что здесь не учитываются избирательная способность организмов в отношении различных веществ или воздействий внешней среды, приспособляемость организмов к существующим условиям, а также изменения среды со стороны самих организмов.

Нельзя обойти молчанием также принципиально ошибочную теорию североамериканского эколога Чеп- мана (1925, 1928), тем более, что она долгое время пользовалась широким распространением у экологов. Чепман вводил понятие биотического потенциала:              «Биотический потенциал — это количествен

ное выражение способности организма удерживаться в борьбе за существование вопреки всему сопротивлению внешней среды».

Здесь в еще более резкой форме, чем в «законе минимума», выражено идеалистическое отрицание единства среды и организма. Все отношения между организмом и средой здесь рассматриваются исключительно как антагонистические, а избирательная способность организмов по отношению к факторам среды и действие организма на среду обитания полностью игнорируются. По представлению Чепмана и его школы/каждый вид организмов обладает совершенно определенной, неизменной потенцией к размножению. Фактически же среда якобы «давит» на организмы и потенциальные возможности к размножению, поэтому в полной мере не проявляются. Согласно Ченману, для определения темпов фактического размножения насекомых в любой конкретной обстановке необходимо установить численное выражение ограничительного действия каждого из факторов среды.