ОСОБЕННОСТИ ВЗАИМООТНОШЕНИЙ НАСЕКОМЫХ С ВОДНОЙ СРЕДОЙ

Видовой состав обитающих в водной среде насекомых. Жизненные формы водных насекомых. Абиотические и биотические факторы водной среды и приспособления к ним насекомых. Санитарная роль водных насекомых.

С водной средой связаны многие виды 12 отрядов насекомых, Преимагинальные фазы всех видов в отрядах стрекоз (Odonata), поденок (Ephemeroptera), веснянок (Plecoptera), вислокрылок (Megatoptera) и ручейников (Trichoptera) являются гидробионтами. В водной среде протекает развитие всех видов Hemiptera из семейств Pelogonidae, Mononychidae, Naucoridae,. Belostomatidae, Nepidae, Notonectidae, Pleidae, Corixidae, Все жуки семейства плавунцов (Dytiscidae), большинство жуков семейства водолюбов (Hydrophilidae), все двукрылые семейств Tendipedidae, комаров (Culicidae), Melusinidae, Blepharoceridae также развиваются в водоемах.

В имагинальной фазе, однако, полностью не покидают водоемов лишь очень немногие виды насекомых; таковы, в частности, клопы семейства Aphelochiridae, из которых в СССР распространено только 9 видов. Взрослые насекомые многих видов все же держатся почти исключительно в воде или на ее поверхности, как, например, многие клопы семейств гребляков (Corixidae), водяных скорпионов (Nepidae), Naucoridae, гладышей (Notonectidae), палочковидных водомерок (Hydrometri- dae), Veliidae, водомерок (Gerridae), жуки семейстз

плавунчиков (Halipidae), плавунцов (Dytiscidae), вертячек (Gyrinidae), водолюбов (Hydrophilidae), некоторые долгоносики (Curculionidae) (в том числе серьезные вредители риса Hydronomus sinuaticotlis Fst. и Echinocne- mus bipunctatus Roel.), некоторые листоеды (Chrysomelidae) или из перепончатокрылых — наездники Anaphes dytiscidarum Rim. Kors. и Prestwichia aquaticd Lubb.

Численность и плотность популяций водных насекомых иногда достигает колоссальных размеров.

Среди водных насекомых выделяются следующие группы жизненных форм: супранектон; так, например, на поверхности воды держатся многие ногохвостки (Collembola), клопы водомерки „(рис. 85) или жуки вертячки; здесь откладывают яйца поденки, веснянки, вислокрылки, комары, многие стрекозы, ручейники и др.; субнектон, в том числе формы, приуроченные к самому поверхностному слою воды1 по границе с атмосферой (нейстон), куда относятся, например, личинки и куколки многих Culicidae; в качестве активно плавающих в разных слоях воды насекомых уже приводились в 4 главе жуки плавунцы, таковы же жуки водолюбы, клопы гладыши и многие другие; планктон — в толще воды держатся, например, личинки многих видов комаров дергунчиков (Tendipedidae), некоторые личинки Culicidae; бентос — на дне водоемов обитают личинки некоторых стрекоз (Gomphus flavipes Charp., Libellula depressa L. и др.), личинки поденок, веснянок, жуков семейства Dryopidae, большинство комаров дергунчиков (Tendipedidae), Heleidae, ручейников и др.

Рис. 85. Водомерка Heterobates dohrandii Bi- anchi (по Кириченко)

Некоторые водные насекомые приурочены к жизни на водных растениях, например, некоторые личинки ручейников, жуков трясинников (Helodidae), долгоносиков, большинства видов семейства мушек береговушек (Ер- hydridae) и др.

Среди перепончатокрылых насекомых к гидробион- там принадлежат лишь немногие виды, все они являются паразитами других водных насекомых.

Выделение жизненных форм, приуроченных к различным слоям в толще воды, для многих видов не означает невозможность их перемещений в другие слои при тех или иных раздражениях, обусловленных воздействием среды. У бентических личинок некоторых комаров дергунчиков, некоторых поденок и клопов гребляков отмечены даже суточные миграции — подъем к поверхности воды в ночные часы (Мунди, 1959). Типично нейсти- ческие личинки комаров p. Anopheles Meig. при сильных колебаниях водной поверхности или при любых прикосновениях к ним ныряют, а после погружения вглубь некоторое время находятся в толще воды, подобно планктонным организмам (Беклемишев, 1949). Водные слои, в которых обнаруживаются насекомые, часто зависят и от фазы развития насекомых, например, куколки

бентических форм перед выходом имаго обычно поднимаются к поверхности; у комаров дергунчиков это наблюдается нередко одновременно в массовом количестве* как и у поденок.

Среди водных насекомых имеется значительное число эврибионтных видов, а некоторые из них, как, например, жук плавунец (Dytiscus marginalis L.), являются убиквистами, но очень многие водные насекомые принадлежат к стенобионтам, обладая более или менее узким экологическим стандартом и малой экологической пластичностью. Есть среди водных насекомых такие виды, потребности к характеру водной среды у которых настолько определенны, что они могут быть использованы даже как биологические показатели типа и зонального расположения водоемов.

Некоторые водные насекомые встречаются только в стоячих водах или водах с весьма незначительным течением; таковы, например, клопы — палочковидные водомерки, личинки жуков долгоносиков, жуков рода Helo- phorus F., личинки мух береговушек (Ephydridae) и льви- нок (Stratyomyidae), личинки и куколки комаров. Другие насекомые, наоборот, заселяют лишь быстротекущие потоки, как некоторые веснянки, клопы семейства Velii- dae, вертячка сумеречная (Orectochilus villosus МііИ), личинки жуков семейства Dryopidae, личинки мошек (Simuliidae).

По отношению к температуре воды большинство насекомых отличается значительной пластичностью ( в зональных пределах климата), но некоторые виды, особенно обитающие в быстротекущих горных потоках, сколько-нибудь значительного-нагревания воды не переносят, а есть и виды, обитающие лишь в очень холодной воде родников, например, личинки некоторых двукрылых из родов Pericoma Wlk. и Liponeura.

С другой стороны, среди водных насекомых отмечены виды, живущие только в очень теплых источниках; так в Румынии известен клоп Mesovelia thermalisYLorv., заселяющий в Семиградьи источники с температурой воды в 33° С (Кириченко, 1940), в горячих источниках живут также личинки некоторых видов Tendipedidae (Липина и Черновский, 1940).

Водные насекомые подавляющего большинства видов обитают в пресной воде, многие водные насекомые

легко приспособляются также к небольшой солоноватости воды, а личинки комаров рода Anopheles Mgn. при небольшой солоноватости воды (1—2%о) обладают даже повышенной жизненностью (Беклемишев, 1949). С солоноватой водой связаны личинки мухи береговушки Ер- hydra obscurlpes Beck. Куколки комара A. maculipennis L. выдерживают очень большую концентрацию солей (24,8%о). Отдельные виды насекомых заселяют морскую воду. Например, клопы водомерки подсемейства Halobatinae, встречающиеся в морях и океанах, удалялись от берегов за сотни и тысячи километров.

Большинство водных насекомых связано с водами нейтральной, слабо щелочной или слабо кислой реакции, но встречаются насекомые, как, например, личинки некоторых стрекоз и Tendipedidae, даже в торфяных водоемах, где pH равно 3,5—5,0.

Имеет значение количество и качество минеральных веществ не только в растворах, но и в виде взвесей. В мутных водах обитает сравнительно небольшое число видов насекомых, таковы, например, личинки галлицы Liriope contaminata L., комара Tendipes plumosus L. и некоторых поденок. Большинство же насекомых предпочитает держаться в прозрачной воде.

Некоторые промежуточные продукты распада орта-, нических веществ в воде вредны для насекомых, поэтому, как правило, они избегают мест с большим количеством гниющей коры, древесины, навоза и т.

Значительное число бентических форм насекомых может обитать на различном грунте, но очень многие виды более требовательны к грунту. Так, например, некоторые поденки из родов Ephemera L., Palingenia Burm., Polymitarcys Eat., личинки некоторых слепней (Tabanidae) занимают экологические ниши, характеризующиеся глинистым или плотно илистым дном; некоторые ручейники, особенно из семейств Molannidae и Sericostomatidae, держатся на песчаном грунте; многие личинки ручейников связаны с каменистым грунтом.

Роль света в жизни водных насекомых изучена еще чрезвычайно слабо, тем более, что световой режим водоемов очень своеобразен и зависит не только от глубины или мутности воды, но и от неравной степени по-' глощения различных световых лучей. Красные световые лучи, например, е значительно большей степени поглощаются, чем синие; лучи, падающие на поверхность воды под малым углом (в утренние и вечерние часы), полностью отражаются от поверхности. Наибольшее значение световой режим имеет для супранектических и субнектических форм и для обитателей мелководной прибрежной зоны. Личинки комара Anopheles maculipennis L., например, держатся в северном и умеренном климате обычно в наиболее освещенных участках. Однако для этого вида отчетливо выявляется действие правила зональной смены стаций — в Нижнем .Поволжье, в Закавказье и в Средней Азии в наиболее жаркий период лета они держатся по преимуществу в затененных местах.

Солнечный свет имеет, несомненно, значительное косвенное влияние на жизнь насекомых, так как от него зависит развитие зеленых растений, а следовательно, и обогащение воды кислородом. Солнечное освещение, особенно в стоячих мелких водоемах, оказывает влияние также на температуру воды.

Биотические связи гидробионтных насекомых друг с другом и с другими водными организмами довольно разнохарактерны. Очень распространено у водных насекомых хищничество. Все стрекозы, например, все водные клопы, очень многие жуки, личинки комаров подсемейства Chaoborinae и многие другие являются хищниками, Они истребляют червей, ракообразных и особенно более мелких, чем сами, насекомых. Личинки стрекоз и водяные жуки нападают также на моллюсков, на икру и мальков рыб.

В свою очередь, на насекомых нападают пиявки, некоторые улитки (в частности Limnaea palustris Mull, и L. ovata Drap.), бокоплавы (Gammaridae), водяные пауки (в водах СССР особенно Argyroneta aquatica Cl., постоянно обитающий в воде), многие рыбы в течение всей жизни или в определенные сезоны и периоды развития питаются преимущественно насекомыми, истребляют водных насекомых амфибии.

Паразитизм среди водных насекомых распространен в очень ограниченной степени, но все водные перепончатокрылые являются паразитами других водных насекомых. На насекомых паразитируют гидры, черви, циклопы, водяные клещи и некоторые другие животные.

У водных насекомых отмечены бактериальные заболевания. С другой стороны, бактерии составляют основную пищу некоторых водных насекомых, в частности комаров Tendipedidae.'

О взаимоотношениях насекомых с водными растениями отчасти уже было сказано выше. Здесь отмечаются те же категории закономерностей, которые уже были освещены в 10 главе. На водных растениях откладывают яйца многие насекомые, которые в личиночном состоянии могут и не иметь прямых связей с ними, таковы, например, некоторые стрекозы, вислокрылки (Megaloptera), многие клопы и жуки.

Из адаптивных признаков строения насекомых, обусловленных особенностями обитания в водной среде, следует отметить прежде всего устройство их органов дыхания. У форм, свойственных биоценозам бентоса, и большинства других насекомых, не поднимающихся к поверхности воды, в частности у личинок стрекоз, поденок, веснянок, висл окры лак, ручейников, сетчатокрылых, жуков вертячек (Gyrinidae), некоторых видов водолюбов (Hydrophilidae), жуков семейства Dryopidae, трясинников (Helodidae), вислокрылок, многих двукрылых, трахейная система замкнутая, лишенная стигм. Растворенный в воде воздух диффундирует через тонкие покровы трахеальных жабр и проводится затем к тканям тела через трахеальную систему. Углекислота выделяется через кожные покровы. Трахеальные жабры, снабженные трахейными капиллярами, имеют вид или тонких пластинок, или нитевидных, иногда разветвленных, выростов. Нитевидные жабры нередко бывают собраны в пучки (рис. 86).

Рис. 86. Передняя нога поденки Isonychia ignota Walk, с пучком жаберных нитей у ее основания (по Шонемупду)

Расположены жабры чаще всего по бокам или на конце брюшка, но у некоторых видов они имеются на голове около челюстей, у основания ног и в других Местах тела, а у стрекоз подотряда Zygoptera роль трахеальных жабр выполняет внутренняя стенка прямой кишки.

Значительную роль играет у водных насекомых, и особенно у личинок младших возрастов, кожное дыхание, а многие ногохвостки (Collembola) вообще лишены трахейной системы; при их малом объеме газообмен у них полностью обеспечен поверхностью тела.

Водные насекомые, имеющие открытую трахейную систему, что свойственно многим супранектическим, субнектическим, нейстическим и активно плавающим в разных водных слоях формам, также имеют ряд морфологических особенностей, связанных с дыханием. Если такие насекомые не появляются над поверхностью воды, их стигмы, расположенные чаще на заднем или переднем конце тела, по мере надобности включаются в поверхностную пленку водоема и получают сообщение с водоемом, таковы, например, личинки клопов семейства Nepidae, комаров и некоторых жуков. У многих видов стигмы открываются не на плоской поверхности тела, а у основания кожной трубки (конец которой и прободевает поверхностную пленку водоема), или на вершине этой трубки (рис. 87, 88, 89); у некоторых видов, как, например, у куколок двукрылых семейства Liriopidae, эта дыхательная трубка очень длинна, и стигмы расположены на ее вершине (рис. 89).

Некоторые насекомые, обитающие на водных растениях, включают свои стигмы в воздухоносные ткани и полости растений, таковы, например, личинки водяного слоника (Hydronomus sinuaticollis Fst.) (Яхонтов, 1956), или они создают себе чехлики из частей растений и используют воздух, находящийся внутри чехлика, как гусеницы огневок рода Nymphula Schrk.

Anopheles              Aedes              Сикх

! «5 11

Рис. 87. Схема жизненного цикла комаров родов Anopheles Mgn., Aedes Mgn. и Catex L. Видны дыхательные трубки личинок и куколок (по Кларку)

Насекомые, выходящие из воды для возобновления или пополнения (воздуха в трахеях, но способные очень долгое время находиться под водой, имеют различного рода приспособления для запасания воздуха вне трахей. Чаще всего это пучки довольно длинных волосков, между которыми, при погружении в воду, близ стигм задерживаются обильные пузырьки воздуха (как у многих клопов и жуков). У других насекомых (жуки плавунчики, плавунцы, водолюбы) тергиты брюшка имеют вогнутую форму, стерниты же очень увеличиваются, и края их значительно выше тергитов; крылья и надкрылья в сложенном состоянии образуют кровлю над полостью, образованной вогнутыми тергитамй. Плевриты с находящимися на них дыхательными отверстиями оказываются заключенными в воздушную камеру.

Рис. 89. Куколка рода Ptychoptera Mgn. с дыхательной трубкой и детали строения этой трубки (по Догелю)

У водных личинок некоторых двукрылых, жуков и ручейников близ анального отверстия известны удлиненные втяжные кожные выросты, получившие название р е к- тальных жабр. Эти выросты лишены обычных для трахеальных жабр трахейных разветвлений; предполагалось, что воздух, диффундирующий здесь, воспринимается непосредственно гемолимфой насекомых. За последнее время выявлено, что роль этих выростов сводится лишь к регулированию осмотического давления полостных жидкостей.

Постоянная жизнь в водной среде исключает возможность высыхания, в связи

Рис. 88. Личинки плавунца Dytiscus L.

а — вершина дыхательной трубки

с этим у ВОД- (п0 К°РШ“ЬТУ):

ных насекомых не развит липоидный слой кожных покровов. Отсутствие эпикутикулы увеличивает возможности кожного дыхания, а у многих насекомых при этом слабо развита и экзокутикула, особенно в области жаберных выростов. Полное отсутствие эпикутикулы доказано, например, у личинок комара дергунчика Tendipes plu- mosus L., ручейника Limnophiius sp., поденки Cloeori dipterum L. У личинок стрекоз, слепней (Та- banidae) и многих других, изученных в этом отношении водных насекомых, липоидная эпикутикула хотя и имеется, но редуцирована или развита далеко не по всей поверхности тела (Семенова, 1959; Семенова и Родионова, 1961). Постоянные обитатели

водоемов, будучи извлечены из воды, поэтому очень быстро высыхают. Особенно быстро вода теряется в организме насекомых с полным отсутствием эпикутикулярного слоя. Так, например, у личинки Т. ptumosus L. потеря воды через кожу происходит в 9 раз быстрее, чем у личинок стрекозы Aeschnci grandis L. (Семенова и Родионова, 1961).

Адаптация к условиям жизни в воде у интенсивно движущихся видов особенно наглядно выражается в уплощенной или торпедообразной форме их тела и в строении ног. Торпедообразный габитус свойствен, например, клопам гладышам (Noionecta L.), уплощенную форму имеют большинство водяных клопов и жуков. Уплощенная форма тела характерна также для видов, держащихся под камнями на дне водоемов, как, например, у личинок веснянок (Plecoptera).

У быстро плавающих в толще воды взрослых клопов и жуков задняя, а иногда и средняя'пары ног с плоскими голенями и лапками, так называемого .плавательного типа (веслообразные pedes natatorii). Плоская плавательная поверхность таких ног обычно еще увеличивается густо сидящими по ребру ее длинными щетинками или волосками. Приспособление ног к плаванию у некоторых насекомых достигается одними только рядами густых волосков, без уплощения голеней и лапок, как, например, у личинки поденки Isonychia ignota Walk, (см. рис. 86). Плавающие в толще воды наездники Аnaph.es dytiscidarum Rim. Kors., Caraprachus cinctus Hal. и С. redactus Rim. Kors. в качестве гребных органов используют крылья.

У супранектических форм, .быстро передвигающихся на поверхности воды, ноги удлиненные, бегательного типа (p. cursorii), как, например, у клопов водомерок (Gerriclae) (см. рис. 85) и палочковидных водомерок (Hydrometridae), но характерные для поверхности водоемов жуки вертячки (Gyrinidae) не имеют бегатель- ных ног, средние и задние ноги их плоские и широкие, приспособленные для ныряния, поэтому такие жуки могут лишь крутиться на поверхности воды, за что и получили свое название.

Форма тела обитателей ила обычно удлиненная (например, у личинок Tipulidae, Tendipedidae и др.). Ноги у насекомых бентоса приспособлены для рытья (например, у поденок родов Ephemera L., Palingenta Burm. и др., или для зацепления за дно водоема, чему служат особенно сильно развитые коготки на лапках, например, у личинок поденок, веснянок, стрекоз.

Насекомые, живущие в быстрых потоках, также обычно имеют сильно развитые коготки на лапках, если даже они держатся не на дне, а на растениях. Для насекомых быстрых вод характерной адаптивной особенностью является развитие присосок на различных частях тела для лучшей удерживаемости на подводных предметах. У личинок мошек (Simuliidae) такие присоски расположены снизу груди, мощные присоски имеются на груди и брюшке у личинок Blepharoceridae.

Отчетливые черты адаптации могут быть отмечены в строении водных насекомых по отношению к способу их питания. У клопов водяных скорпионов (сем. Nepi- dae), клопа Kirkaldyia deyrollei Vuill., жуков вертячек, являющихся хищниками, передние ноги хватательного типа (p. raptatorii), жертва при этом зажимается между бедром и голенью. Личинки стрекоз улавливают свою добычу при помощи сильно видоизмененной нижней губы — «маски», как об этом было упомянуто в 9 главе (см. рис. 57).

У личинок стрекоз ноги приспособлены лишь к сравнительно медленным движениям, схватывание же добычи на дне водоемов или растениях обеспечивает у них быстрое толчкообразное движение при помощи прямой кишки. Сильно развитая мускулатура этого отдела кишечника открывает анальные заслонки и по наполнении кишки водой сжимает стенки кишки, благодаря чему вода быстро выбрасывается через анальное отверстие.

У хищных личинок комаров подсемейства Chaoborinae улавливание добычи производится пр,и помощи палочкообразных усиков с мощными щетинками на концах.

У личинок малярийных комаров рода Anopheles Mgn. на верхней губе имеется особая щетка из щетинок, которая при питании личинок протистами, коловратками, мелкими водорослями, спорами и пыльцой растений, взвесью органического детрита, находящимися близ поверхности водоема или на поверхностной пленке воды, приводится в быстрое ритмическое движение (до 200 взмахов щетки в минуту). Это создает токи воды вместе с находящимися в ней мелкими организмами или органическими частицами по направлению к ротовому отверстию личинки. Пища привлекается таким образом с площади до 8 см2. A. maculipennis L. может улавливать за сутки пищу с объема воды около 2000 мм3 (Беклемишев, 1949). -

Личинки жуков трясинников (Helodidae) «счесывают» детрит со дна водоемов при помощи густых мягких щетинок, образующих щеточку на верхних и нижних челюстях, и затем пищевой ком отжимается перед проглатыванием гребеночкой жестких щетинок на баковых выростах гипофаринкса (Бейер, 1952; Стриганова,

1961).

У насекомых планктона, в связи со спецификой их обитания, развиваются воздушные мешки — местные расширения трахейной системы, обеспечивающие гидростатическую уравновешенность и подвижность в толще воды (Мончадский, 1936, 1939, 1959), например, у личинок комаров рода МосМощх Lw. два таких мешка в груди и два в брюшке, у личинок рода Cryophila — два в груди и четыре в брюшке. Даже у личинок рода Cha- oborus Licht., где трахейная система очень редуцирована, имеется по два воздушных мешка в груди и в брюшке, объем которых может изменяться в зависимости от температуры воды (Гелей, 1928).

У нейстических личинок комаров развиты приспособления для прикрепления к поверхностной пленке воды в виде особой стигмальной пластинки, плечевых лопастей и пальмовидных волосков, которые обладают способностью не смачиваться водой. Не смачивается водой также вся поверхность тела супранектическнх Collembola, которые могут совершать на водной поверхности такие же прыжки при помощи своей прыгатель- ной вилки, как и почвенные виды этого отряда.

Черты морфологической адаптации насекомых к условиям жизни в воде отмечаются и в некоторых других отношениях: например, у более или менее уплощенных донных форм личинок поденок глаза расположены с верхней стороны головы, глаза супранектических взрослых жуков вертячек подразделены с расчетом видения не только над водой, но и вниз, под водой.

У личинок подсемейства Culicinae выявлено защитное значение многочисленных волосков на теле, кото-

рые образуют «зону предупреждения» о приближений хищников. Особенно развиты эти волоски у обитателей малых водоемов, как, например, у Orthopodomyia sp. и Aedes alectorovi Stack. (Мончадский, 1959).

Прозрачный, водянистый цвет, очень распространенный среди личинок водных двукрылых, также может иметь адаптивное значение, позволяя легче уцелеть от хищников, а хищникам приблизиться к своей жертве.

Особенности приспособительного к условиям жизни поведения водных насекомых, кроме связанных с вышеописанными морфологическими признаками, изучены пока еще чрезвычайно слабо.

Несомненно, приспособительное значение имеют вышеупомянутые передвижения водных насекомых в зависимости от освещения. Для донных личинок веснянок при неподвижной воде характерны особые ритмические движения, причем тело личинки приподнимается над субстратом и затем опускается на прежнее место. Так как такие ритмические движения в текущей воде' и при низких температурах не наблюдаются, а особенно активно совершаются они у стеноксилобионтов, нуждающихся в большом количестве кислорода, в частности у веснянок родов Per lodes Bancs., Taeniopteryx Pictet., и некоторых Nemuridae, то полагают, что они1 служат для обновления воды вокруг личинок (Лепнева, 1940). Такое же значение имеют, вероятно, быстрые движения личинок тех ручейников, например, Neureclip- sis bimaculata Me. La ch., которые живут внутри неподвижных чехликов.

Нейстические формы личинок комаров при приближении хищника обычно быстро опускаются в глубь водоема. Как приспособление для защиты от хищников может, очевидно, рассматриваться рытье норок, распространенное у многих насекомых бентоса, например, у личинок поденок семейств Ephemeridae, Ephoronidae, Palingeniidae. Такое же значение может иметь и зарывание в грунт, свойственное, например, личинкам Tendipedidae, многим Limoniidae и др., или укрывание под камнями и другими предметами на дне, как у личинок веснянок.

Подавляющее большинство личинок ручейнцков строит себе из песчинок, раковин или частей растений

трубчатые или иной формы чех лики, которые, несомненно, способны защитить их от мелких хищников, а перед окукливанием такие чехлики создаются всеми ручейниками без исключения.

Из физиологических особенностей, связанных с жизнью насекомых в воде, следует подчеркнуть интенсивную работу мальпигиевых сосудов, выводящих из организма избыток воды. Концентрация солей в полостных жидкостях водных насекомых (за немногими исключениями обитателей морей) выше, чем в окружающей воде. При отсутствии водонепроницаемой ли- поидной оболочки кожных покровов происходит постоянное проникновение воды в их тело. Избыток воды активно удаляется системой мальпигиевых сосудов, что довольно хорошо изучено на примере личинок малярийных комаров (Беклемишев, 1949 и др.).

Очень распространены среди насекомых, откладывающих яйца в воду, специфические секреты придаточных желез половой системы. Яйца покрываются при их откладке выделениями, которые в воде разбухают и образуют студенистые тяжи или комки. Это характерно для некоторых стрекоз, например, для Gomphus fldvipes Charp., поденок, ручейников, а у жуков водолюбов ¦ (Hydrophilidae) яйца откладываются заключенными в особую оболочку, получившую название «яйцевого кокона». Выделения, которыми покрыты яйца, в какой-то мере защищают их от неблагоприятных погодных условий, механических повреждений и возможно ют паразитов и хищников.

Конечно, насекомые гидробионты, живущие в совершенно иных условиях физической среды, по сравнению с -наземными формами, должны обладать и своим специфическим характером метаболизма. Но среди некоторых почвенных насекомых отмечаются многочисленные черты сходства с водными (Гиляров, 1959). Из них особенно заслуживает внимания недоразвитие у многих почвенных насекомых эпикутикулярного слоя кожных покровов, что приближает их к водным насекомым. Естественно, что это свойственно тем почвенным формам, которые живут во влажной среде и не нуждаются в защите от высыхания. У таких почвенных форм не развивается и запирательный аппарат дыхалец, свойственный насекомым воздушной среды.

У наземных насекомых экскреты в виде мочевой киlt;Р лоты и уратов в мальпигиевых сосудах выпадают при мф* лой концентрации растворов. Избыточная вода затем вса* сьгвается стенками нижних отделов сосудов и задней кишки. Экскреты, смешанные с экскрементами, удаляются из организма в более или менее сухом состоянии; избыток же воды поглощается из экскрементов при помощи так называемых ректальных желез. Так как в водной среде для организма насекомых важно не сохранение влаги, а, наоборот, удаление ее избытков, экскреты удаляются в виде легкорастворимых аммиака и мочевины, адсорбции же воды в задней кишке или мальпигиевых сосудах не происходит. Такая же картина наблюдается и у почвенных насекомых, живущих во влажной среде.

Для водных и некоторых почвенных форм не имеет значения и накопление резервных жировых веществ для продуцирования при окислении метаболической воды, о которой говорилось в 7 главе.

Черты физиологического и связанного с ними морфологического сходства между водными и некоторыми почвенными формами насекомых рассматриваются в настоящее время, как закономерности перехода насекомых от водного к наземному образу жизни (Гиляров,

1959. . Но при этом следует иметь в виду, что все живущие сейчас в воде насекомые уже вторично связаны с водной стихией, от водного к наземному образу жизни перешли их далекие предки.

Заканчивая настоящую главу, необходимо указать, что водные насекомые, как и почвенные и наземные, играют ощутительную санитарную роль. Еще Реомюр в свое время экспериментально установил, что вода, в которой насекомые отсутствуют, загнивает значительно быстрее, чем при их наличии (Холодковский, 1927). Значение насекомых гидробионтов в биогенном кругообороте в природе подобно роли насекомых на суше, а рыхление дна водоемов бентическими формами обеспечивает доступ кислорода в более глубокие слои, как и роющая деятельность почвенных насекомых, но захватывает значительно меньшую толщу, чем у последних.

За последние годы установлено, что насекомые (в частности, личинки ручейника Hatesus interpunctatus Zett.) аккумулируют в водоемах радиоактивные изотопы.

В тканях их тела вступают в крепкие связи важные в практическом отношении долгоживущие продукты де* дения урана — стронций-90 и цезий-137 (Гецова и Волкова, 1961).

Личинки и имаго насекомых могут служить удобными индикаторами радиоактивных загрязнений водоемов (Передельский и Богатырев, 1959).