РАБОЧИЕ ПЧЕЛЫ

Торможение локомоций. Минимальная температура, стимулирующая холодовое оцепенение (порог холодового оцепенения), находится на уровне 13,5+0,1° С. При такой температуре приостановка локомоций наступает через 30 мин.

17. 46; Cv = 21%). Экспозиция охлаждения пчел, побуждающая их оцепенение, уменьшается с понижением температуры. При 8,8+0,2° С для оцепенения требуется 9,6 мин. (lim. — 4—12; Cv=l4%), при 0° С — 6,8 мин. (lim. — 2,6—9,4; Cv=16%).

Охлаждение при относительно высокой температуре стимулирует неглубокое оцепенение пчел. Например, пчелы, оцепеневшие при 13,5° С, реагируют движениями ног и брюшка в ответ на прикосновение. Подобно этому они реагируют на высокоамплитудные вибрации опорного субстрата. Значительное ослабление реагирования оцепеневших пчел происходит в случае их охлаждения при 8,5+ 0,5° С (Еськов, 1992).

Экспозиция охлаждения при одинаковой температуре, стимулирующей холодовое оцепенение, отличается у пчел разных рас. Немаловажное значение имеет возраст пчел и насыщение лимфы углеводами. В частности, серые горные кавказские пчелы в начале имагинальной стадии (2+1 день) при 0° С цепенеют в среднем за 3,8 мин. (Cv=27%), среднерусские в таком же возрасте — за 3,5 мин. (Cv=22%). К 17—35-дневному возрасту продолжительность оцепенения, стимулирующего охлаждение, возрастает .соответственно в 1,8 и 1,9 раза.

Уменьшение насыщения лимфы углеводами, происходящее под влиянием голодания пчел, отражается на понижении устойчивости к охлаждению. Например, пчелы, охлаждавшиеся при 13,5+0,1° С, непосредственно после изъятия из улья цепенели за 29,7 мин. (Cv = 8%). В их зобиках содержалось в среднем по 19 мг (Cv = 23%) углеводного корма. Эти же пчелы, прожившие в течение 3—7 ч с пустыми зобиками, цепенели за

0. мин (Cv=9%).

Индивидуальные отличия пчел по отношению к охлаждению обладают высокой воспроизводимостью в сходных ситуациях повторной гипотермии.

8. (Cv=19%) и третьего — за 9,9 мин. (Cv = 20%). При повторных охлаждениях у 15% пчел отличия по продолжительности активного состояния не превышали 0,5 мин., у 45% — 2 мин., у 21% —4 мин. Максимальное отличие, достигавшее 8—9 мин., имело 15% пчел, которые дольше всех находились в активном состоянии во время охлаждения.

Активизация. Оцепеневшие пчелы не могут самостоятельно активизироваться, находясь в условиях, стимулировавших это состояние. Для активизации необходима температура, превосходящая ее значения, стимулирующие оцепенение. Например, пчелы, находившиеся в течение часа при 13,5+0,1° С, активизировались при 25° С через 2,8 мин. (lim. — 1,7—5,0; Cv = 52%). При такой же экспозиции гипертермии пчел при 8,8+0,2° С на их активизацию требовалось 6,4 мин. (lim. — 4,0—7,7; Cv= 16%).

Немаловажное значение имеет продолжительность содержания в условиях, стимулирующих оцепенение. Время активизации находится в прямой зависимости от экспозиции в оцепеневшем состоянии. Локомоторная активность у среднерусских пчел, находившихся в оцепенении при 0° С в течение 2,5+0,5 мин., восстанавливалась в «среднем за 2,1 мин. (Cv=32%), 1,5ч — за

7. мин. (Cv = 49%), 11,5+2,5 ч —за 36,8 мин. (Cv = 85%). У серых горных кавказских пчел, находившихся в течение указанных периодов в состоянии оцепенения при 0° С, активизация происходила соответственно за 2,0 мин. (Cv=31%), за

7. (Cv = 66%) и за 40,0 мин. (Cv = 68%).

Скорость активизации пчел зависит от температуры, действию которой они подвергаются после прекращения гипотермии.

Голод способствует ускорению активизации оцепеневших пчел. Поэтому от запасов корма в зобиках зависит скорость возобновления локомоций. Например, пчелы, имевшие перед охлаждением неограниченный доступ к меду, после 14,5-часовой гипотермии при 0° С активизировались в среднем за 48 мин. (CV = 66%). Это время сокращалось в 1,8 раза, если пчелы в течение 10 ч перед охлаждением не имели возможности пополнять запасы в их медовых зобиках. Их масса была ниже, чем у пчел, имевших доступ к корму, в среднем в 7 раз. При этом у значительной их части (около 50%) зобики были пустыми.

Несмотря на наличие связи между скоростью активизации и запасами углеводного корма в зобиках, он не используется оцепеневшими пчелами. В состоянии оцепенения они погибают как при отсутствии, так и при наличии меда в зобиках. На активизацию влияет степень насыщения лимфы углеводами, что зависит от интенсивности питания в период, предшествующий гипотермии, стимулирующей оцепенение.

Физиологические эффекты холодового оцепенения. Обмен веществ. В состоянии холодового оцепенения интенсивность метаболизма достигает минимума. Его уровень зависит от глубины оцепенения, детерминируемой температурой и продолжительностью охлаждения. При этом у старых пчел интенсивность метаболизма под влиянием оцепенения изменяется больше, чем у молодых. В частности, пчелы среднего и старшего возраста при +10° С потребляют кислорода в 67 раз меньше, чем при 30—35° С, а молодые (в возрасте до 3-х суток) — в 27 раз. При 0° С эти различия возрастают соответственно в 217 и 85 раз.

Уменьшению потребления кислорода в состоянии холодового оцепенения сопутствует относительное увеличение выделения С02. По этой причине происходит увеличение дыхательного коэффициента. В области температур, соответствующих её уровням в пчелином гнезде, дыхательный коэффициент близок к единице (см. главу . «Воздушная среда»). При +10° С он возрастает до 1,3, а при 0° С — до 1,6. Превышение выделения С02 над потреблением 02 связано с модификацией обменных процессов. Видимо, некоторое количество СОг выделяется тканями без потребления соответствующего количества 02. Некоторое количество СО2 может образовываться за счет синтеза жиров из углеводов.

77 родолжителъностъ              жизни. В оцепеневшем состоянии. Пчелы не могут долго находиться в состоянии оцепенения. Если это состояние превышает критическую экспозицию, то пчелы погибают. Критическая экспозиция оцепенения зависит от температуры, стимулирующей это состояние, и физиологического состояния пчел. В частности, пчелы, содержащиеся в оцепенении при +10° С, сохраняют жизнеспособность в течение 65=±= 16 ч. Критическая экспозиция в состоянии оцепенения при 0° С уменьшается по сравнению с указанной в 1,2 раза, при —5° С — в 14,4 и при —10° С — в 76,0 раза. Указанная продолжительность жизни в области минусовых температур возможна, если жидкие фракции тела пчел замерзают при более низких температурах.

Как отмечалось выше, оцепенение и восстановление локомо- ций зависят от активности питания в период, предшествующий гипотермии. С этим связано наличие некоторой связи между наполнением зобиков и поведением пчел во время их охлаждения и разогрева. Что же касается гибели пчел в пределах критических экспозиций оцепенения, то она имеет наибольшую вероятность в тех случаях, когда в зобиках отсутствуют кормовые запасы. Однако масса этих запасов не имеет связи с продолжительностью жизни в состоянии оцепенения.

Последствие оцепенения. У пчел, переживших оцепенение, происходит сокращение продолжительности жизни. Влияние оцепенения на понижение жизнеспособности возрастает с увеличением экспозиции гипотермии. Незначительное ее влияние обнаружено на пчелах весенне-летней генерации, которых в 1±0,5-суточном возрасте подвергали гипотермии в течение 1,5 ч при —3+1° С. После активизации их возвращали в улей вместе с аналогичной по количеству и возрасту группой пчел, не подвергавшихся оцепенению. Возрастная динамика гибели в течение первых трех недель жизни тех и других пчел практически не различалась. В дальнейшем некоторое увеличение гибели происходило в группе, подвергавшейся оцепенению. До 30-дневного возраста в этой группе дожило 9,2%. К этому времени в группе пчел, не подвергавшейся гипотермии, их оставалось 14,3%.

Последствие большой продолжительности оцепенения изучалось на пчелах летне-осенней генерации. Их в возрасте около 140 суток (во время зимовки) подвергали гипотермии при 4+1° С в течение 24 ч. После активизации, проходившей в среднем за 28,3 мин (lim.— 15—96; Cv = 21%), пчел содержали в садках при 24+1 ° С. В каждом садке находилось примерно по 250 пчел, питавшихся 50%-ной сахарозой. В таких же условиях содержались пчелы, не подвергавшиеся оцепенению.

Максимальная продолжительность жизни пчел, не подвергавшихся оцепенению, находилась в пределах 40—42 суток. У пчел, претерпевших холодовое оцепенение, она была короче в 1,8 раза. Гибель 50% пчел первой группы приходилась на 18—20, второй — на 13—14 сутки жизни в садках. Следовательно, суточная гипотермия повлияла примерно на 1,5-кратное понижение жизнеспособности пчел в ситуации, неблагоприятной для зимующих пчел.