Применение эксперимента в цитоэмбриологии. Изучение цветения, опыления и плодоношения

Экспериментальный метод в исследовании эмбриональных процессов зародился совсем недавно, но с каждым днем его проникновение в эту область усиливается. Особое значение он приобретает в связи с развитием генетики.

В результате цитоэмбриологических исследований представления о биологии цветения, опыления и плодоношения многих культурных и дикорастущих полезных растений значительно расширились и стали более точными. Установлено также, что неблагоприятные внешние условия, мутагенез, гибридизация, гаплоидия и полиплоидия нарушают правильность течения эмбриональных процессов и приводят к понижению фертильности.

В настоящее время ученые не только описывают те или иные эмбриональные процессы, объясняют причины таких явлений, как нескре- щиваемость, стерильность, изменение пола, гаплоидия, полиплоидия, апо- микси)с и т. д., но и пытаются воздействовать на них и добиться возможности управлять ими. Преодоление нескрещив а ем о сти и стерильности, экспериментальное получение в одних случаях и подавление в других апомиксиса и полиэмбрионии, получение гаплоидии, полиплоидии и партенокарпии, продление жизнеспособности пыльцы и рылец — все это проблемы очень сложные; они являются в сущности не только цитоэмб- риологическими, но и общебиологическими.

Длительное время цитоэмбриологические исследования культурных растений велись несистематически. Многие из них остаются до сих пор слабо исследованными или вовсе не исследованными в этом отношении. Ввиду того, что цитоэмбриологический анализ углубляет познание биологии цветения, опыления и плодоношения, планомерное изучение цитоэмбриологии культурных и дикорастущих полезных растений приобретает актуальное значение. Цитоэмбриология покрытосеменных, становясь экспериментальной наукой, оказывается связанной не только с генетикой и селекцией, но также с физиологией и биохимией. Изучению физиологии и биохимии эмбриональных процессов способствует применение цито- и гистохимической методик. При помощи этих методик в клетках тапетума пыльника удалось обнаружить яркие положительные реакции на некоторые пластические и физиологически активные вещества, ферменты и витамины, что свидетельствует о физиологической активности этой ткани.

В настоящее время особенно много сделано в изучении физиологии и биохимии пыльцы, что получило отображение в обзорах Р. Бринка (1924), Дж. Иванами (1956, 1959), Б. Джори и И. Вазила (1961), И. Н. Голубинского (1961, 1971), X. Линскенса (1964, 1967), У. Розена (1968), Ж. Дексхеймера (1971). В своей обстоятельной работе по физиологии пыльцы и пыльцевых трубок Голубинский (1971) указывает на наличие взаимного влияния пыльцы в пыльцесмесях, проявляющегося в каждом отдельном случае по-разному.

А. Кубо (1956) и И. Вазил (1959, 1963) добились прорастания на искусственных питательных средах пыльцы ряда тыквенных, злаков, сложноцветных, вересковых и других растений, чего до сих пор не удалось сделать другим исследователям. В пыльце и пыльцевых трубках многих покрытосеменных обнаружены различные пластические, минеральные, физиологически активные вещества, ферменты и витамины.

В настоящее время показано, что пестики ряда покрытосеменных содержат хемотропические вещества, способствующие привлечению пыльцевых трубок к зародышевому мешку, однако химический состав этих веществ не выяснен. X. Линскенс (1969) объясняет направленный рост пыльцевых трубок к зародышевому мешку положительным гидротропизмом.

Н. В. Цингер, Т. П. Петровская, Н. Н. Полуница и В. А. Поддубная-Арнольди (1961) при помощи гистохимической методики исследовали локализацию и динамику накопления пластических, минеральных и физиологически активных веществ, а также ферментов и витаминов в пыльце и пыльцевых трубках многих покрытосеменных. Они показали, что кончик пыльцевой трубки по сравнению с остальной ее частью отличается наибольшей физиологической активностью. Некоторые исследователи, считая, что пыльца богаче витаминами и ферментами, чем другие органы растений, ставят вопрос об ее использовании в медицине (Л. Цед- руп, 1954).

По физиологии оплодотворения особого внимания из работ советских ученых заслуживают труды Е. А. Бритикова (1951 и позднее), И. Н. Львовой (1950, 1953), И. М. Полякова (1950, 1955) и С. И. Лебедева (1949, 1953).

Применение цито- и гистохимических методик показало, что опыление вызывает подъем физиологической активности и приток большого количества пластических, физиологически активных веществ, ферментов и .витаминов к растущим и развивающимся женским генеративным органам.

Многими учеными установлено, что в зависимости от возраста и химизма пестиков рост пыльцевых трубок протекает нормально, замедленно, ускоренно или останавливается. Успешному прорастанию пыльцы, росту пыльцевых трубок в тканях рыльца, столбика и завязи способст- вует наличие ауксинов в пестике.

По изучению избирательности оплодотворения, закономерностей и механизмов этого явления много сделано Поляковым с сотрудниками (1950— 1959) и П. В. Михайловой (1962).

В обзоре по «Физиологии опыления и оплодотворения растений» Братиков (1957) показал, что обоюдная разнокачественность мужского и женского гаметофитов так же, как и различия в характере обмена вещестк в разных частях пестика, способствует осуществлению взаимной избирательности в процессе оплодотворения.

П. М. Жуковский (1948, 1949) и С. И. Лебедев (1949, 1953) отметшпг важную роль каротиноидов в процессах спорогенеза и оплодотворения. Цингер и Поддубная-Арнольди (1956), обнаружив большое количества жира в момент оплодотворения у некоторых орхидных, также пришла к выводу, что этот жир выполняет не только трофическую функцию, но и является растворителем каротиноидов, играющих стимулирующую роль при оплодотворении.

Гистохимическая методика применяется теперь не только для исследования тапетума пыльника, пыльцы, пыльцевых трубок и оплодотворения, но и для исследования семяпочек, зародышевого мешка, зародыша,, эндосперма, семени и проростков, что способствует познанию их физиологических и биохимических особенностей. В этом отношении в Советском Союзе больше всего сделано Цингер (1958), которая изучила физиологию семяпочек, семян и плодов некоторых покрытосеменных растений. Совместно с Н. В. Цингер Т. П. Петровская, Н. Н. Полунина, Т. С. Кантор и В. А. Поддубная-Арнольди (1961) провели гистохимическое исследование локализации и динамики накопления некоторых пластических, физиологически активных веществ и ферментов у отдельных представителей орхидных, бобовых, льновых и сложноцветных на разных фазах развития их генеративных органов.

Наряду с использованием цито- и гистохимических методик, способствующих пониманию физиологии и биохимии эмбриональных процессов, в последнее время начинают применять микрокиносъемку.