2.1. Образование АФК и активность ферментов в растениях в условиях гипоксии

Действие гипоксии, аноксии и реаэрации на процессы образования активных радикалов и активность ферментов антиоксидантов является дискуссионным вопросом. Показано, что в условиях дефицита кислорода в клетках растений изменяется содержание различных типов АФК [54, 74, 78, 206, 261] и активность антиоксидантных ферментов [4, 123].

Так, в исследованиях [54] обнаружено накопление пероксида водорода и повышение содержания МДА в клетках корней ячменя при действии почвенной гипоксии. Считается, что появление АФК при гипоксии является спецификой вида и не зависит от возраста растения [261]. Отмечено, что образование АФК может быть одним из ранних клеточных ответов при действии гипоксического стресса [96].

В тоже время, отмечено [78, 140, 187], что процессы образования АФК возрастают при возобновлении аэрации. Так, в первые часы аноксии в кончиках корней проростков сои (среднеустойчивого растения) обнаружено значительное количество супероксидных анион-радикалов, что сопровождалось активацией фермента СОД. При аноксии у устойчивого к затоплению вида касатика (Iris pseudacorus) не наблюдалось образования свободных радикалов, тогда как у неустойчивого к затоплению вида (Iris germanika) в корневищах отмечали генерацию свободных радикалов [154]. Показано, что у неустойчивых проростков пшеницы, так же как и у устойчивых растений риса, содержание супероксидного анион-радикала увеличивалось при реаэрации. Однако более заметным это было у неустойчивых проростков пшеницы [78]. В культуре клеток клубней картофеля, растения, неустойчивого к затоплению, после 18-часовой аноксии также резко увеличивалось содержание супероксидного анион-радикала, а через час после последующей реаэрации оно увеличивалось еще вдвое [187]. При этом содержание пероксида водорода при возобновлении аэрации снижалось.

В условиях гипоксии изменяется и активность антиоксидантных ферментов. Литературные данные по влиянию дефицита кислорода на изменение активности супероксиддисмутазы, участвующей в детоксикации супероксидного анион-радикала, достаточно разноречивы. С одной стороны, показано, что в условиях гипоксии активность СОД повышалась в клетках устойчивого вида ириса [215] и в условиях аноксии в корнях пшеницы [165]. При действии длительной гипоксии в корнях и листьях ячменя была установлена индукция активности СОД [54, 74]. В исследованиях [56, 242] гипоксический стресс вызывал повышение активности фермента только в начальный период действия стрессора. В тоже время в других работах отмечено, что ни условия гипоксии, ни последующая реаэрация не влияли на активность супероксиддисмутазы, однако аноксия приводила к увеличению общей активности фермента [165]. С другой стороны, в условиях аноксии для устойчивых растений риса и ячменя вообще не отмечалось изменения активности фермента [112], или даже было обнаружено [53] резкое снижение его активности при почвенной гипоксии в корнях растений ячменя.

В процессах детоксикации различных типов АФК в клетках растений может участвовать и целый ряд других антиоксидантных ферментов, таких как каталаза, пероксидаза, аскорбатпероксидаза, глутатионредуктаза. Показано [242, 264], что при гипоксическом стрессе происходило повышение активности пероксидазы, каталазы и глутатионредуктазы. Отмечено [1 23], что активность антиоксидантных ферментов зависила от степени устойчивости растений. Показано, в клетках более устойчивых сортов риса активность каталазы, аскорбатпероксидазы и пероксидазы была выше, чем у неустойчивых сортов. Установлено, что активность антиоксидантных ферментов каталазы, гваяколпероксидазы, аскорбатпероксидазы у устойчивых растений риса, в отличие от растений пшеницы, сохранялась на высоком уровне при аноксии и затем возрастала при постаноксической реаэрации [68]. В последнее время обнаружено, что суммарная экспрессия генов семейства аскорбатпероксидазы у растений риса даже резко возрастала при реаэрации особенно через 12-24 часа аноксии [87].

В условиях гипоксического стресса было обнаружено повышение активности каталазы в проростках ячменя [53] и аскорбатпероксидазы в

растениях рапса [56]. Повышение активности основных антиоксидантных ферментов было отмечено в растениях кукурузы в условиях избыточного увлажнения почв [212, 231] и в растениях нута при затоплении [264]. Однако в работе [163] отмечали, что при гипоксии активность ферментов сукцинатдегидрогеназы и изоцитратдегидрогеназа снижалась, а пируватдекарбоксилазы и алкогольдегидрогеназы возрастала.