ВЛИЯНИЕ ВНЕШНЕЙ СРЕДЫ НА УСЛОВИЯ ПИТАНИЯ РАСТЕНИЙ И ЭФФЕКТИВНОСТЬ УДОБРЕНИЙ

В процессе эволюции различные виды растений наряду с общими отношениями и требованиями к внешней среде выработали и специфические, присущие данному виду растений. Поэтому нормальное развитие растений возможно при сочетании как общих условий внешней среды, так и частных, свойственных конкретному виду.

Растения проявляют неодинаковую чувствительность к кислой и щелочной среде - реакции почвенного раствора. Ориентировочные величины pH, приведенные в табл. 4.3, могут иметь значительный разброс для каждой культуры в зависимости от многих факторов. Например, повышенное содержание Са2+ в почвенном растворе ослабляет вредное действие кислой реакции вследствие существующего антагонизма между Са2+ и Н+. Кроме того, чувствительность к кислой реакции одного и того же растения с возрастом меняется. Наиболее чувствительны к кислой среде они в начальный период развития.

Реакция почвенного раствора оказывает на растение прямое и косвенное действие. При прямом действии реакция почвенного раствора изменяет количество ионов Н+, НС03_, ОН“ на поверхности корневых волосков, что не может не влиять на концентрацию этих ионов в клеточном соке. В результате этого изменяется характер поступления питательных веществ из почвы. Повышенная кислотность или щелочность почвенного раствора нарушает физиологическую уравновешенность ионов, что ухудшает питание растений, в частности нарушается углеводный, белковый и фосфорный обмен. Косвенное действие заключается в том, что увеличение концентрации водородных ионов сопровождается повышением содержания подвижных форм алюминия, марганца, а иногда и железа, которые оказывают на растение токсическое действие.

4.3. Оптимальная или допустимая реакция почвенного раствора для основных сельскохозяйственных культур

При подкислении реакции среды растворимость фосфатов кальция и магния повышается, а при подщелачивании снижается.

Действие реакции среды на растение зависит не только от его биологических особенностей, но и от ряда внешних факторов. Так, с повышением концентрации почвенного раствора ослабляется вредное влияние кислой реакции на растения. Действие реакции среды зависит от форм азотных удобрений: на фоне аммиачных форм кислая реакция оказывает больший вред, чем на фоне нитратных. Хлор, входящий в состав калийных удобрений, усиливает отрицательное действие водородных ионов. Фосфорные удобрения ослабляют отрицательное действие кислой реакции на растения.

При ослабленном освещении отрицательное действие кислой реакции среды на растение сказывается сильнее, чем при нормальном освещении. Под влиянием избыточной кислотности при ослабленном освещении нарушались закладывание генеративных органов и процесс оплодотворения, понижался продуктивный коэффициент кущения, уменьшалось количество колосков и зерен в колосе, слабее протекал налив зерна.

Действие реакции среды на растения зависит от увлажнения. Более вредное влияние ее на образование генеративных органов, процесс оплодотворения и налив зерна проявляется при избыточном увлажнении.

Излишняя кислотность подавляет деятельность полезной микрофлоры в почве (аммонификаторов, нитрификаторов, азотобактера и др.). В то же время хорошо развиваются многие бактерии и грибы, которые выделяют ядовитые для растений вещества.

Важнейшее условие нормального питания растений - создание в почве оптимального количественного соотношения между катионами и анионами. Почвенный раствор должен иметь различный набор ионов, т.е. должен быть физиологически уравновешенным. Опытами установлено, что при поступлении одноименно заряженных ионов происходит их взаимное торможение, что получило название антагонизма ионов. Например, высокие концентрации ионов Ж)3_ затормаживают поступление в растения ионов Р043_ и РОз-, а ионы Р043_ и Р03- препятствуют усвоению растениями анионов N03“. Эта закономерность наблюдается и при поглощении растением катионов. Кальций в высоких концентрациях препятствует поступлению калия, а высокие концентрации калия подавляют поступление кальция. Аналогичные антагонистические отношения существуют между ионами К+ и Ыа+, Са2+ и 1У^2+, К+ и 1У^2+. Причем антагонизм в большей степени проявляется между более близкими по своим свойствам ионами, например между анионами N03" и РОз- он выражен сильнее, чем между ИОз- и Р043_, между катионами К+ и Иа+ более резко, чем между К+ и Са2+, и т. д. Ионы, имеющие одинаковый заряд, взаимно тормозят друг друга, и чем ближе зарядность, тем сильнее их взаимное торможение. И наоборот, ионы с противоположными зарядами взаимно ускоряют поступление их в растение. Это явление получило название синергизма. Вредный избыток какого- либо катиона или аниона всегда можно ослабить соответствующим ионом. При необходимости прибавлением противоположного по заряду иона ускоряют поступление полезного иона. Например, поступление иона Ж)3~ можно ускорить прибавлением катиона Са2+, вредный избыток Са2+ в известной степени ослабляет М§2+, а вредное действие ионов Н+ и А13+, которые вызывают кислотность почвы, устраняют прибавлением в раствор Са2+ и М§2+.

Таким образом, физиологически уравновешенным следует считать такой почвенный раствор, в котором катионы и анионы находятся в оптимальном соотношении, что обеспечивает наиболее эффективное использование растением питательных веществ. При физиологически уравновешенном растворе в растения беспрепятственно поступают все необходимые питательные элементы и в нужном количестве. При внесении удобрений следует учитывать уравновешенность раствора и не допускать ее нарушения. Например, избыток извести может нарушить нормальное питание, и растение погибнет. Поэтому при использовании удобрений важно не только соблюдать принятую дозу и соотношение питательных веществ, но и стремиться равномерно рассеять удобрения по полю, чтобы не было сильно переудобренных участков, на которых неизбежна гибель растений.

На питание растений оказывает влияние и общая концентрация почвенного раствора. При избыточной концентрации растения завядают и погибают. Корни растений обладают высокой поглотительной способностью, они могут использовать питательные элементы при весьма слабой концентрации почвенного раствора. Например, предельная минимальная концентрация фосфорной кислоты, обеспечивающая нормальное питание, составляет всего 0,03-0,1 мг Р205 на 1 л почвенного раствора. Но и здесь существует предел, ниже которого растения начинают страдать. Верхний предел обычно находится в интервале 2-3 г всех питательных солей на 1 л раствора. Особенно вредна повышенная концентрация микроэлементов.

Чувствительность к концентрации у разных растений неодинакова. Наибольшей чувствительностью к повышенной концентрации отличаются лен, люпин, огурцы, морковь. Чувствительность одного и того же растения меняется с возрастом. Более чувствительны к повышенной концентрации молодые растения.

Существенное значение в питании растений имеют воздушный, водный и тепловой режимы почвы. Воздух необходим для дыхания корней, при отсутствии его нарушается питание растений.

Оптимизация обеспечения корневой системы кислородом - важнейшее условие выполнения ею всех жизненно важных функций.

Хотя потребность корней в кислороде небольшая (в среднем 1 мг на 1 г сухого вещества в сутки), однако и этого количества растение может не иметь, если вода на поверхности почвы застаивается продолжительное время. В результате изменяется внешний вид растений. Они начинают желтеть, прекращают рост.

Реализация потенциальной продуктивности культурных растений возможна при оптимальном водном режиме. Вода необходима для фотосинтеза. Она расходуется растением на испарение и охлаждение надземных органов, а также на передвижение питательных элементов по сосудам. Поэтому особенно эффективно удобрение при орошении. В этом случае лучше используются и пища и вода. Хотя эти два фактора и взаимосвязаны, но следует помнить, что поглощение корнями пищи и воды - разные процессы. Потребление воды растением обусловливается гидрофильностью биоколлоидов клетки, а поступление питательных веществ (катионов и анионов) - адсорбционно-обменным процессом.

Связь между использованием растением воды (транспирацией) и поглощением питательных элементов корневой системой довольно сложная. Установлено, что транспирация имеет значение лишь для неметаболического поглощения питательных элементов, т.е. не связанного с обменом веществ. В то же время опыты показывают, что в разбавленных растворах изменение транспирации не влияет на поглощение растениями многих питательных элементов.

Сами же удобрения, используемые для питания растений, являются одним из внешних факторов, существенно влияющих на водоснабжение растений. В опытах с овсом Д.Н. Прянишников установил, что расход воды растением на создание единицы сухого вещества на удобренном фоне снижается на 20-36,5% в зависимости от влажности почвы.

Кроме воды и воздуха для питания растений необходим и определенный тепловой режим. Например, корни растения не могут развиваться и усваивать пищу при низкой температуре. Не случайно поэтому на холодных почвах весной растения медленно развиваются не из-за недостатка пищи и воды, а потому, что корневая система не способна поглотить воду и питательные ионы в холодной среде. Температурный режим определяет накопление подвижных питательных веществ в почве благодаря мобилизации ее потенциального плодородия и поглощения их растениями из почвы и внесенных удобрений. Например, при увеличении температур с 10 до 25° возрастает мобилизация питательных веществ почвы, а ниже 10° эти процессы в значительной мере подавлены. Этим можно объяснить повышенную отзывчивость озимых на азотные удобрения ранней весной. А в районах Сибири, часто даже на черноземах, многие сельскохозяйственные культуры весной используют азот, сохранившийся в почве с осени предшествующего года. На всех почвах Забайкалья наибольший эффект в повышении урожая наблюдается при внесении фосфорных удобрений, что объясняется замедленным поступлением фосфора в растения в условиях низкой температуры и недостатка влаги. Возможно, что при низких температурах подавляется метаболическое поглощение, идущее в активной зоне, но поглощение путем диффузии не испытывает температурного влияния. С повышением концентрации раствора поглощение питательных элементов растениями в меньшей мере зависит от температуры. Так что поглощение элементов питания при низкой температуре можно усилить внесением повышенных доз удобрений.

Низкие температуры в начале роста растения существенно влияют на азотное и фосфорное питание. Это объясняется слабой мобилизацией и недостаточным использованием азота и фосфора запасных веществ семени, менее интенсивным поглощением этих элементов извне и замедленным развитием проростков. Происходит нарушение азотного и фосфорного обмена, снижение интенсивности окислительного фосфорилирования в клетках проростков.

Отрицательное влияние на поступление питательных веществ в растения оказывает и чрезмерно высокая температура. Для поступления азота и фосфора в растения оптимальная температура в большинстве случаев 23-25°С.

Важным фактором, влияющим на питание растений, является свет. Поглощение питательных веществ корневой системой растения и использование их в синтетических процессах на свету происходят активнее, чем в темноте. Это объясняется тем, что фотосинтез интенсивнее протекает при хорошем освещении; образовавшиеся

углеводы и другие ассимиляты поступают в корневую систему и вместе с азотом и зольными элементами принимают участие в синтетических процессах образования сложных органических соединений.

При плохом же освещении процесс фотосинтеза протекает слабее, затормаживается поступление ассимилятов в корневую систему, а следовательно, ослабляется поступление питательных элементов в растение. Возможно, более интенсивное поступление питательных веществ через корни днем объясняется не только и не столько возрастанием транспирации, но и усилением фотосинтеза и связанной с ним повышенной потребностью в азоте и зольных элементах. Однако транспирация является важным условием поддержания растений в жизнеспособном состоянии, поглощения питательных элементов корневой системой и обмена веществ между растением и внешней средой.

Большое значение в питании растений, особенно в полевых условиях, имеют микроорганизмы. Корни растений наряду с поглощением воды и пищи из почвы выделяют в нее конечные продукты обмена веществ: углекислоту, избыток солей, органические вещества, а также ферменты - каталазу, амилазу, уреазу, инвертазу, целлюлазу, липазу и др. Ферменты воздействуют на почву и способствуют превращению труднодоступных форм питательных веществ в легкодоступные. А главное, эти органические выделения - прекрасный питательный субстрат для многочисленных почвенных микроорганизмов, поселяющихся около корней растений, в ризосфере.

Роль ризосферных микроорганизмов исключительно важна в почвенном питании растений. В процессе жизнедеятельности растения выделяют вредные токсические вещества. Без ризосферных микроорганизмов растения погибли бы от накопления собственных токсинов. Но этого не происходит лишь потому, что микроорганизмы утилизируют появляющиеся растительные отходы - токсины. Полезные микроорганизмы способствуют переводу многих труднорастворимых соединений, включающих азот, фосфор, калий и другие элементы, в доступные для питания растений. Видная роль в питании растений принадлежит различным азотфиксаторам, как обитающим на корнях бобовых, так и свободноживущим.

В почве имеются водорастворимые питательные вещества, которые сразу не используются растением, а временно закрепляются микроорганизмами. После их отмирания и разложения эти вещества снова переходят в раствор и используются растениями. В этом случае ризосферные микроорганизмы выступают в роли биологических «закрепителей» пищи от вымывания и выноса из корнеобитаемого слоя почвы.

Микроорганизмы выделяют различные ферменты, стимуляторы роста и витамины, которые поглощаются корнями растений и тем самым способствуют более энергичному их росту. Кроме этого, ими выделяется большое количество антибиотиков. Поэтому в ризосфере создается неблагоприятная среда для развития фитопатогенных веществ. Многие антибиотики легко поступают через корни внутрь растений и тем самым предохраняют их от заболеваний.

Но некоторые из микроорганизмов могут выступать и как антагонисты в питании растений. Например, бактерии, разрушающие целлюлозу и гемицеллюлозу, потребляют азот и фосфор из легкодоступных соединений и таким образом ухудшают азотное и фосфорное питание растений. Многие бактерии и грибы, особенно на кислых почвах, выделяют токсичные для растений соединения. Поэтому очень важно применять удобрения и другие агротехнические приемы, способствующие бурному развитию в почве полезной микрофлоры и подавлению развития вредных токсикогенных микроорганизмов.