Устойчивость к фитофторозу

Возбудитель болезни оомицет Р. infestans отличается большой пластичностью и генетической вариабильностью, что выражается в его способности к образованию многочисленных физиологических рас с различной вирулентностью и многочисленных клонов с разной степенью агрессивности. С помощью механизмов вирулентности и агрессивности гриб преодолевает действие разных генетических систем устойчивости растения-хозяина- сверхчувствительности к расам возбудителя (вертикальной или специфической устойчивости) и полевой (горизонтальной или неспецифической) устойчивости (Van der Plank, 1972; Дьяков, 1977, 1988; Росс, 1989).
Оба типа устойчивости проявляются совместно у диких мексиканских видов - S. demissum, S. stoloniferum, S. bulbocastanum, S. polyadenium, S. veruei, S. verrucosum. У чистых форм S. tuberosum имеется только полевая устойчивость.
Сверхчувствительность контролируется группой независимых доминантных R-генов, каждый из которых обеспечивает полную устойчивость (иммунитет) к несовместимым расам гриба. Взаимоотношения между расами фитофторы и R-генами растения-хозяина соответствуют системе ген на ген, предложенной Флором. Так, генотип R, поражается расами 1; 1, 2; 1, 3; 1, 2, 3 и т. д., но не 2; 2, 3; 2, 4; 2, 3, 4 и т. д. Сорт с тем или иным R-re- ном или комбинацией нескольких генов остаётся непоражённым до тех пор, пока не появятся совместимые расы.
Международная схема рас и R-генов отражает взаимоотношения между 15 генотипами, содержащими четыре R-гена по отдельности и в разных комбинациях (от до R( R,R,R4 и 15 различными расами гриба), включающими разные сочетания генов вирулентности от 0 до 1.2.3.4. В схему входит также 16-й генотип - рецессив г и 16-раса, обозначенная 0, которая может поражать только рецессивные формы.
Гены сверхчувствительности неравноценны по своей природе и взаимодействию с расами патогена. Ван дер Планк (Van der Plank, 1972) первые четыре гена (Rt - R4), переданные селекционным сортам, относит к числу сильных, а все остальные - к числу слабых. Экспрессивность «сильных» генов также неодинаковая и может быть вы-
ражена следующим отношением: gt; R, gt; R, gt; R4. Отличие первых
четырёх R-генов от всех других проявляется в том, что совместимые с ними расы появляются и накапливаются в полевой популяции гриба только в том случае, когда сорта с этими генами возделываются в производстве. Другие расы (5.6.7.8 и т. д.) всегда присутствуют в полевой популяции фитофторы на r-формах, хотя сорта с генами R.R - Rlp или их сочетаниями, в производстве отсутствуют.
Сверхчувствительная реакция листьев не всегда совпадает с аналогичной реакцией клубней, во многих случаях фенотипическое действие R-генов проявляется только в листьях, а клубни поражаются несовместимыми расами. Как показали многие исследователи (Веселовский, 1978) чаще всего устойчивость клубней к несовместимым расам придаёт ген Rr Изучение наследования признака сверхчувствительности клубней подтвердило, что только в потомстве форм с геном R( большинство генотипов (но не все) имеют клубни, устойчивые к тем же расам, к которым устойчивы листья. В потомстве родителей с другими генами (R, - R4) доля таких генотипов значительно меньше и частота их встречаемости коррелирует с уровнем экспрессивности генов по нисходящей Rj gt; R, gt; gt; R4. Таким образом «сила» R-гена проявляется
также в способности контролировать и устойчивость клубней.
Полевая (горизонтальная) устойчивость называется также общей, относительной, расонеспецифической или инкубационной. Проявление этого типа устойчивости является результатом действия нескольких факторов, препятствующих поражению растения-хозяина, которые включают: устойчивость к проникновению спор гриба в клетке растения (значительная часть спор погибнет, не внедрившись); устойчивость к распространению мицелия в организме хозяина после проникновения; способность подавлять развитие спорангиев и уменьшать образование спор на единицу площади поражения (Black, 1952; Schick, Hopfe, 1962; Behuke, 1980). Устойчивость растений может определяться совместным действием всех перечисленных факторов или одним из них.
Контролирование полевой устойчивости к фитофторе аддитивно действующими полигенами показывает, что подбор и отбор по фенотипу высоко эффективны для использования в селекционных программах. Чем выше устойчивость родительских форм, тем выше устойчивость потомства и тем ценнее исходная форма. Трансгрессивное расщепление потомства по полевой устойчивости позволяет успешно вести селекцию на фитофторо- устойчивость путём проведения накапливающих скрещиваний
и отбора трансгрессивных генотипов, превышающих по степени устойчивости родительские формы.
В последние годы проблема повышения устойчивости картофеля снова усложнилась в связи с новыми фактами генетической изменчивости природных популяций Р. infestans - распространением в странах Западной Европы, Азии и Канаде штаммов, имеющих тип спаривания А,, который ранее был отмечен только в Мексике.
Учитывая биологические особенности гриба Р. infestans, его высокую генетическую вариабильность, в селекции на фитофто- роустойчивость необходимо использовать оба типа устойчивости - сверхчувствительность и полевую устойчивость, применяя методы, позволяющие соединять в одном сорте различные комбинации R-генов и накапливать полигены. Направление селекции на какой-либо один тип устойчивости мало перспективно, т. к. ведёт к уменьшению генетического разнообразия создаваемого исходного материала, снижению степени устойчивости и её стабильности. Комбинирование в одном сорте двух генетических систем, взаимодействующих и дополняющих друг друга - специфической (вертикальной) и неспецифической (горизонтальной) устойчивости, является основой для повышения уровня устойчивости селекционного материала к фитофторозу.
Селекция на сверхчувствительность, широко проводившаяся в 30 - 50-х годах XX века на основе S. demissum, привела к созданию сортов с различными R-генами и низкой полевой устойчивостью, т. к. в процессе беккроссирования ранними неустойчивыми сортами к Р. infestans сортами происходила потеря полигенов. Степень устойчивости сверхчувствительных сортов была быстро преодолена патогеном, поскольку каждый R-ген или их комбинация при введении в сорта, возделываемые в производстве, стимулируют отбор и развитие совместимых рас гриба (Van der Plank, 1972; Росс, 1989). По этой причине в последующий период селекция картофеля только в направлении сверхчувствительности была постепенно прекращена, а первоочередной задачей стало повышение степени горизонтальной устойчивости сортов, предполагающей использование в отборах только рецессивов и выбраковку форм с R-генами. В результате этого обедняется генофонд, а R-гены через поколение продолжают выщепляться в потомстве, что обуславливается действием независимых доминантных генов-супрессоров, блокирующих проявление R-генов.
Идентификация R-генов является трудоёмкой и сложной процедурой, требующей использования многих рас с
различной вирулентностью и постоянного их поддержания. Поэтому в настоящее время контроль за сверхчувствительностью в селекционном процессе не проводится или проводится только на начальном (подбор родителей) и завершающем этапе (передача сорта на госиспытание или при внесении его в Госреестр). Именно по последней схеме оценивается сверхчувствительность к фитофторозу в селекцен- тре ВНИИКХ. При этом особое внимание уделяется определению R-генов у отечественных сортов, представляющих интерес для использования в программе скрещиваний или в качестве дифференциаторов для наблюдения за полевой популяцией возбудителя. Перечень сортов, носителей различных R-генов, представлен в табл 19.
Для коммерческих сортов идентификация R-генов необходима, чтобы контролировать их присутствие в производственных посадках и не допускать распространения одного какого-либо R-типа, даже если он обнаружен у разных сортов, поскольку такая ситуация способствует быстрому развитию эпифитотий.
По данным X. Росса (1989) в западно-европейском сортименте картофеля 64% сортов с R-генами относятся по полевой устойчивости к группе средне- и высоко устойчивых. Аналогичные показатели имеет почти равное количество (62%) сортов без R-генов. Поэтому подбор родительских форм только по полевой устойчивости без учёта R-генов вполне обоснован.
Для комбинирования двух типов устойчивости к фитофторе наиболее перспективно проводить подбор родителей, содержащих гены вертикальной и горизонтальной устойчивости от разных природных источников. Это позволит уже на первом этапе расширить генетическое разнообразие селектируемых форм. Особенно важно соединить гены южно- и северо-американских видов.

К числу диких видов, изобилующих устойчивыми формами, X. Росс (1989), относит S. berthaultii, S. bulbocastanum, S. fendlery, S. hertingii, S. microdontum, S. multidissectum, S. papita, S. pinnatisectum, S. polyadenium, S. politrichon, S. quimense, S. stoloniferum, S. terijense, S. vemei, S. verrucosum.
Введение многих из этих видов в селекционный процесс требует применения методов преодоления нескрещиваемости и проведения беккроссирования по новой схеме, с тем, чтобы избежать потери полигенов, ответственных за полевую устойчивость. Для этого необходимо периодически проводить скрещивание наиболее устойчивых беккроссов между собой или их самоопыление. Таким
путём при использовании беккроссов диких видов достигается также перекомбинирование полевой устойчивости и раннеспелости.
Табл. 19
Сорта и гибриды картофеля с различными генами сверхчувствительности (Яшина, 2000)

Сорт, гибрид*)	Наличие R-генов	Сорт, гибрид*)	Наличие R-генов
Детскосельский	R,	Эффект	R.R,
Ресурс	R,	800998	R.R,
Смена	*,	Сотка	R.R,
Юбилей Жукова	*,	800999	R.R,
Истринский	R,	Резерв	R.R.
Веселовский	R,	Бронницкий	RA
8000987	R.	Г ельда	RA
Жз^ковский ранний	R.,	Сигнал	R1R2R3
Россиянка	R,	Пентланд Делл
800988	R,	Удача	R1R2R4
Вестник	R*	800979	R,R2R3R4
Г атчинский	r4	800990	R.
Лошицкий	r,	800991	R,
Столовый-19	*,	800993	R,
800989	R.	800994	R,
Белоснежка	R,R,	Мульта	R,n
Невский	r,r2	Превалент	R.o
800997	R,R.	Белорусский ранний	r
Калинка	R,R.	Лорх	r
Раменский	R,R.	Приекульский ранний	r

Примечание: *) Гибриды 800987- 800999 Международного Центра по картофелю (CIP).

В настоящее время в распоряжении селекционеров имеется большое количество гибридов и сортов-демиссоидов с высокой полевой устойчивостью к фитофторе, многие их них несут также гены
других диких видов. Среди отечественных и зарубежных сортов имеются 4 - 5 - 6-видовые, а канадский сорт Конестога (Conestoga) содержит в своём составе гены 7 разных видов. Многовидовые гибриды, несущие гены от 4 - 7 разных видов, созданы в селекцентре ВНИИКХ: Белоснежка, Никулинский, Ресурс, Солист и др.
Использование сортов-демиссоидов с высокой полевой устойчивостью при беккроссировании предотвращает потерю генов и обеспечивает получение гибридов с высоким уровнем полевой устойчивости к фитофторе; определённая часть из них сочетает устойчивость с продуктивностью и сравнительно ранним созреванием - на уровне среднеспелости (Яшина, 2000).
Тот факт, что полевая устойчивость к фитофторе контролируется полигенами с аддитивным (суммарным) эффектом определяет промежуточный тип наследования признака и трансгрессивное расщепление потомства. Средняя устойчивость потомства соответствует средней родительских форм, именно такую степень устойчивости имеет большинство гибридов в потомстве, остальные располагаются в классах плюс- и минус-вариантов. Путём проведения накапливающих скрещиваний и отбора положительных трансгрессий можно значительно повысить уровень устойчивости в потомстве.
Таким образом, основные методы селекции в направлении фи- тофтороустойчивости включают: подбор родителей по фенотипу, т. е. по уровню устойчивости; проведение накапливающих скрещиваний по типу: устойчивый х устойчивый, устойчивый х среднеустойчивый (и реципрокно); отбор трансгрессивных рекомбинантов в потомстве, а также использование отобранных устойчивых гибридов в новых накапливающих скрещиваниях. Во всех скрещиваниях необходимо использовать родительские формы различного происхождения.
В селекции на фитофтороустойчивость перспективным приёмом является предварительный анализ потомства подобранных родительских форм по частоте встречаемости трансгрессивных рекомбинантов, сочетающих высокую полевую устойчивость с комплексом ценных признаков и последующее их более широкое использование в скрещиваниях. Для включения в перекомбинирование наряду с полигенами горизонтальной устойчивости большого числа генов хозяйственно-ценных признаков в целях последующего повышения частоты трансгрессивных рекомбинантов наиболее эффективным методом является создание специальных родительских линий с высокой фитофтороустойчивостью листьев и клубней.
В качестве исходного материала для быстрого использования в селекции на фитофтороустойчивость представляет интерес устойчивые сорта, созданные в научно-исследовательских учреждениях. К сортам с высокой устойчивость из числа отечественных относятся: Белоусовский, Зарево, Лина, Луговской, Никулинский, Петербургский, Симбирянин, Солист, Удача, Эффект; из зарубежных - Азиза, Бенелла, Сава, Рая, Пимпернель.
Успех селекции на устойчивость к фитофторозу зависит от применения надёжных методов оценки испытуемого селекционного материала по степени устойчивости с помощью искусственного заражения. Метод инокуляции отделённых листьев, взятых с растений в поле, многократно проверенный, является достаточно надёжным как для идентификации R-генов, так и для классификации растений по полевой устойчивости (Букасов, Ка- мераз, 1959; Schick, Hopfe, 1962; Яшина и др., 1974).
Для оценки полевой устойчивости применяется также метод опрыскивания целых растений и сеянцев (Камераз, Яшина, Склярова, 1974). При всех методах степень устойчивости учитывается по данным учёта одного или нескольких факторов (размеров поражения, интенсивности спороношения и продолжительности инкубационного периода).
Для оценки устойчивости клубней разработано несколько методов, основанных на заражении поперечных ломтиков (слайдов) клубней или целых клубней, а также клубней после предварительного травмирования. Причём, устойчивость клубней к фитофторе меняется в зависимости от их возраста. При искусственном заражении очень молодые и старые клубни менее устойчивы. Поэтому оптимальный срок искусственной оценки клубней наступает примерно через 1,5-2 месяца после уборки, т. е. в ноябре.
В селекционном процессе уровень горизонтальной устойчивости к фитофторе оценивается в полевых условиях в период эпи- фитотий в сравнении с контрольными по устойчивости формами. В связи с периодичностью эпифитотий главным показателем отбора устойчивых образцов являются результаты искусственного заражения отделённых листьев испытуемого селекционного материала при использовании лабораторно-полевого метода в сравнении с контрольными сортами. В качестве последних используются 3-4 набора сортов или гибридов с высокой, средней и низкой степенью устойчивости. Полевую оценку проводят в 2- 3 срока, с интервалом в 7 - 10 дней, в зависимости от скорости развития эпифитотий.
Подбор исходного материала и отбор гибридов в процессе селекционного испытания необходимо проводить в направлении создания сортов, сочетающих высокую горизонтальную устойчивость листьев и клубней. Устойчивость клубней имеет особенно важное значение для нормальной лёжкости сорта в период зимнего хранения и для предотвращения эпифитотий фитофтороза или снижения интенсивности их развития.

<< | >>

↑

Источник: Б. В. Анисимов. Защита картофеля от болезней, вредителей и сорняков.. 2009

Еще по теме Устойчивость к фитофторозу:

- Агрохимия и агропочвоведение - Животноводство и промыслы - Защита растений - Земледелие - Овощеводство - Плодоводство - Пчеловодство - Растениеводство - Сад и огород - Селекция и семеноводство с/х культур - Сельскохозяйственные мелиорации -

- Биология - Ветеринария - Взаимоотношения животных - Все животные - Геология - Зоопсихология - Коровы - Кошки - Лечение животных - Лошади - Насекомые - Науки о Земле - Опасные растения и животные - Растительный мир - Редкие животные - Сельское хозяйство - Собаки - Экология -