Устойчивость к вирусам

Сложность создания вирусоустойчивых сортов состоит в разнообразии вирусных болезней (крапчатость, морщинистая и полосчатая мозаики, скручивание и закручивание листьев, карликовость, трещины и веретеновидность клубней, сетчатый некроз мякоти клубней и др.), в большом количестве видов вирусов, вызывающих эти болезни (X, Y, L, М, S, A, F и др.), в трудности выделения форм с комплексной устойчивостью к нескольким вирусам. Многие вирусы представлены разнообразными штаммами, благодаря их высокой изменчивости в природе идёт постоянный расообразовательный процесс.
Первые работы по выделению и созданию исходного материала устойчивого к вирусным болезням были проведены в стране А. Я. Камеразом в ВИРе и И. М. Яшиной в НИИ картофельного хозяйства (Камераз, Иванова, 1965; Яшина, Прокопова, 1969).
Различают несколько типов устойчивости по отношению к вирусам: Иммунитет, или крайняя устойчивость. У иммунных растений сильно тормозится размножение вирусов, что приводит к почти полному отсутствию внешних признаков заболевания и вирус не диагностируется никакими традиционными методами. Этот тип устойчивости не носит расоспецифического характера, он присущ как диким, так и культурным видам, а также сортам, выведенным на их основе. Иммунитет контролируется доминантными генами.
Иммунитет обнаружен только к вирусам А, X и Y. Сверхчувствительный тип устойчивости характеризуется некротической реакцией в ответ на внедрение вирусной инфекции в растение, окружающие ткани отмирают, создавая барьер для дальнейшего распространения вируса и происходит его инактивация. При неполной локализации вируса он проникает во флоэму и распространяется по растению, образуя системные некрозы (некроз верхушки или общий некроз растения), где по-

гибает. Если нет полной гибели вируса, то к некротической реакции присоединяется мозаика. Все типы реакции сверхчувствительности наблюдаются только при искусственном заражении.
Реакция сверхчувствительности у диких видов картофеля защищает от всех штаммов вируса, у культурных сортов имеет расоспецифический характер. Полевая или относительная устойчивость включает такие компоненты, как устойчивость к проникновению, распространению и размножению вируса. Все составляющие устойчивости контролируются большим числом малых генов. При этом типе устойчивости заражение происходит, но из-за особенностей сорта идёт медленно. В основе этой устойчивости могут лежать морфологические, физиологические и биохимические особенности растений, их возрастная устойчивость и т. д., которые ещё недостаточно изучены. Она зависит от уровня инфекции, климатических условий, появления новых штаммов.
Этот тип устойчивости используют в селекции сортов устойчивых к вирусам L. М, 7, но он менее значим в сравнении со сверхчувствительностью и обеспечивает защиту только при низком инфекционном фоне. Устойчивость к переносчикам. Поскольку многие вирусные болезни передаются тлями и др. насекомыми, обращалось внимание на то, что более опушённые растения меньше посещаются тлями. В результате выявлены дикие виды с сильным опушением железистыми волосками, на которые при контакте приклеиваются тли и другие переносчики. За счёт выделения секреций короткими железистыми волосками сокращается или предотвращается период активности вируса в теле зелёных персиковых тлей при переносе вируса Y (Lapointe, Tingly, 1984).
Ранее в литературе указывался ещё один тип устойчивости - толерантность. В последние годы его перестали относить к устойчивости, т. к. вирус свободно размножается в таких растениях, не оставляя внешних признаков болезни, что затрудняет их выбраковку в семеноводстве и способствует распространению вируса.
Исходный материал и наследование устойчивости
Вирус Y.
Селекция на устойчивость к вирусу Y основывается на крайней устойчивости, сверхчувствительности и полевой устойчивости.
Крайняя устойчивость (иммунитет) к вирусу Y обнаружена у отдельных образцов видов Solamtm stoloniferum, S. chacoense,
S. commersonii, S. speclabile, S. pinnatisectum, S. polyadenuim,
S. polytrichon, S. catartrum, S. macolae, S. maglia, S. etuberosum, S. bulbocastanum, S. verrucosum, S. vernei, S.fendleri, S. wittmackii, S. andigenum.
Наиболее широко использовались в селекции виды S. stoloniferum и S. chacoense. На основе вида S. stoloniferum во ВНИИ картофельного хозяйства созданы иммунные к вирусу Y сорта: Брянский ранний, Голубизна, Ресурс, Сокольский, Эффект, а на основе вида S. chacoense - Пересвет и Никулинский (Склярова, Жарова, Кукушкин, 1997).
За рубежом на основе S. stoloniferum созданы следующие Y-иммунные сорта, внесённые в официальные списки: Сантэ (Голландия); Бекас, Бзура, Бобр, Брда, Пилица, Сан, Цеза (Польша); Мадьяр роза, Сигнал (Венгрия); Барбара, Бизон, Вега, Кор- дия, Пирола, Фанал, Форелле, Франзи, Хейдрун, Эста (Германия). Эти сорта представляют 3 - 7-е поколение беккроссов F с культурными сортами.
В большинстве случаев растения, иммунные к вирусу Y, также иммунны и к вирусу А, что объясняется плейотропным действием гена Ry. Однако иммунитет к вирусу Y у S. andigenum, и у сортов, от него происходящих, контролируется одним доминантным геном Ry adg, который не защищает от вируса A (Galver, Brown, 1980).
Г енетический контроль сверхчувствительности у S. tuberosum сходен с такими диплоидными видами, как S. simplicifolium, S. rubinii и контролируется геном N у, но он защищает только от обычного штамма Y (Y0). К некротическим штаммам (Y ) контроль осуществляется геном Nc. Сверхчувствительность к вирусу Y у сортов S. tuberosum, контролируемая генами Ny и Nc, не представляет селекционной ценности, т. к. она расоспецифична и при большой инфекционной нагрузке наблюдается системный некроз или полная гибель растения.
Полевой устойчивостью к вирусу Y обладают следующие сорта, включённые в Реестр селекционных достижений РФ: Аркадия, Каратоп, Космос, Лотос польский, Марына, Монолиза, Фрегата, Фреско, Волжанин, Камераз, Лорх, Лошицкий, Любимец, Невский и др. Согласно каталогу сортов белорусской селекции к этому вирусу устойчивы: Атлант, Белорусский-3, Верас, Гарант, Дельфин, Дина, Живица, Орбита.
Полевая устойчивость к вирусу Y контролируется полигенами (Росс, 1989).
Вирус X.
Иммунитет к вирусу X обнаружен у образцов S. acaule, S. andigenum, S. sucrense. Он также выявлен у американских сортов на основе чилийского образца S. andigenum - Атлантик, Джем сиг, Карлтон, Рилайс, Сако, Тава, Шошони, и немецких, происходящих от S. acaule - Агути, Азия, Анетт, Барбара, Пита, Мони, Натали, Рослау, Сафир, Серрана, Ута.
Иммунитет у S. acaule контролируется одним доминантным геном Rx и его наследование идёт по типу дисомии. Различная степень устойчивости определяется действием аллеломорфных генов. Ген Rx по номенклатуре X. Росса (1989) контролирует иммунитет ко всем штаммам вируса, ген R;n - сверхчувствительность ко всем штаммам, ген Rxm - образование некрозов с присоединяющейся мозаикой и ген гх - восприимчивость. Гены более сильной устойчивости доминируют над генами более слабой устойчивости в следующем порядке: Rx gt; R n gt; Rxm gt; гх (Камераз, Яшина, Склярова, 1974).
Анализ наследования иммунитета у S. andigenum (Wiersema, 1955) в потомстве клона СРС 1676 показал, что он контролируется одним геном и наследуется тетрасомически.
У сортов S. tuberosum, сверхчувствительных к вирусу X, обнаружено два доминантных гена Nx и Nb, определяющих некроз верхушки при прививке на заражённый подвой. Эти гены защищают только от определённых штаммов вируса. Английский исследователь Д. Кокерхем (цит. по Камераз, Яшина, Склярова, 1974) разделил штаммы вируса X на 2 группы - X и В по реакции на определённых сортах картофеля и классифицировал их на четыре группы на основе взаимоотношения с генами Nx и Nb. Комбинация генов Nx и Nb не обеспечивает полной защиты от вируса X, поскольку они поражаются штаммами четвёртой группы, которые почти не встречаются. Оба гена наследуются тетрасомически и большинство изученных сортов являются симплексами по этим генам. Эти гены содержат многие европейские и американские сорта. Часто ген Nx сцеплен с генами Na и N , контролирующими устойчивость к вирусу А и Y.
Полевой устойчивостью к вирусу X, контролируемой полигенами, обладают российские сорта Агрономический, Бульба, Волжанин, Детскосельский, Камераз, Любимец, Янтарный и др.
Из белорусских сортов полевую устойчивость имеют: Белорус- ский-3, Верас, Гранат, Дельфин, Лазурит, Скарб, Сузорье, Явор.
Вирус скручивания листьев (L).
Селекция на устойчивость к этому вирусу основывается только на полевой устойчивости и интолерантности. Устойчивые образцы выделены среди следующих видов: S. acaule, S. andigenum, S. demissum, S. berthaultii, S. chacoense, S. raphanifolium, S.

brevidens, S. etuberosum, S. fernandezianum, S. phureja, S. microdontum, S. hangassi, S. spegazzinii.
Полевая устойчивость к вирусу L контролируется полигенно (Baerecke, 1956). В потомстве от самоопыления видов S. demissum, S. chacoense, S. acaule, S. andigenum наблюдалось не более 2% устойчивых растений. При скрещивании устойчивых клонов между собой число устойчивых повышалось до 9%. Комбинация 3 - 4-х устойчивых родителей ведёт к ещё большему количеству устойчивых потомков, т. е. наблюдается явление трансгрессии. Так, при скрещивании четырёх видов удалось получить до 40,8% устойчивых потомков.
Устойчивость диких видов S. berthaultii, S. fendleri, S. simplicifolium носит характер интолерантности или системной сверхчувствительности. Наличие такого типа устойчивости отмечено также у сортов Апта, Ида, Кама, Карла, Монза, Седи- ра, которые при заражении вирусом L либо совсем не образуют клубни, либо дают нитевидные ростки, т. е. самоуничтожаются. Такой тип устойчивости контролируется одним доминантным геном Nl и модифицируются малыми генами. Многие сорта, происходящие от S. demissum, имеют полевую устойчивость к вирусу L: Аквила, Амзель, Антинема, Биния, Хессенкроне, Швальбе, Шпац и др. Сорта, происходящие от S. acaule (Сафир) и S. andigenum (Антинема, Фортуна) также устойчивы к вирусу скручивания листьев.
Среди 92 сортов в условиях Московской области высокой устойчивостью к этому вирусу отличались сорта Адретта, Амекс, Войсен, Дорита, Швальбе; относительной устойчивостью - Аль- кмария, Анетт, Ганнибал, Ева, Лео, Мариэлла, Миранда; устойчивостью - Богна, Брда, Ирга, Лотос и диплоидный клон DW 84-1457 от S. raphanifolium (Синицин, 1986). Согласно каталогу белорусских сортов к устойчивым отнесены: Аксамит, Атлант, Гарант, Гранат, Живица, Явар, Яхант.
Вирус М.
По отношению к этому вирусу не найдено иммунных и сверхчувствительных (с локальными некрозами) образцов среди диких видов. Образцы с высокой полевой устойчивостью имеются среди видов серии Commersoniana (S. tarijense, S. chacoense, S. commersonii). Наследование этой устойчивости контролируется полигенами. Число устойчивых в зависимости от инфекционной нагрузки колеблется от 1,4 до 4,1% и для выявления восприимчивых растений после искусственного заражения требуется длительный инкубационный период (Склярова, 1970).
В исследованиях М. Дзивоньской с соавторами (Dziewonska, Ostrowska, 1978) выделены образцы S. megistacrolobum (ЕВ 1787), S. stoloniferum (EBS 2630) с реакцией системной сверхчувствительности типа интолерантности. Расоспецифический характер сверхчувствительности выявлен также у видов S. microdontum, S. gigantophyllum, S. cardiophyllum, который не обеспечивает гарантированный защиты от М-вируса (Склярова, 1970; Камераз, Яшина, Склярова, 1974).
Несколько более оптимистичные прогнозы возможны при использовании S. gourlayi, устойчивость которого к М-вирусу не некротического типа контролируется одним доминантным геном (Lm), и также обладает расоспецифическим характером. Он, возможно, имеет ещё гены, контролирующие полевую устойчивость к этому вирусу.
Относительную устойчивость к вирусу М имеют сорта, выведенные в разных странах: Ада, Варена, Еранола, Дорадо, Карду- ла, Корса, Миранда, Наусика, Туника, Эльгина (Еермания); Аба, Ирис (Польша); Самоковски (Болгария); Волжанин, Камераз, Фитофтороустойчивый (Россия); Аксамит, Альпинист, Атлант, Верас, Дельфин, Живица, Росинка, Явор, Яхант (Беларусь).
Испытания на вирусоустойчивость
Для испытания вирусоустойчивости в селекции на иммунитет используется механическая инокуляция сеянцев в стадии 2х настоящих листьев с помощью опрыскивания под давлением 6 атмосфер инфекционным соком с вирусом X в смеси с карборундом или активированным углем. В последствии её стали применять и для заражения вирусами Y, S (Склярова, 1972).
Через 2-3 недели после заражения выбраковывают растения с симптомами, а оставшиеся высаживают в грунт. Возможно двухкратное опрыскивание с интервалом в несколько дней.
Для отбора сверхчувствительных образцов метод механической инокуляции пистолетом не может быть применён, т. к. часть сверхчувствительных сеянцев может быть выбракована. Для этих целей применяют двухкратную механическую инокуляцию вручную с интервалом 8-15 дней одностебельных растений, выращенных из глазков клубней и последующей проверкой выделенных образцов методом прививки. Бессимптомные после заражения растения диагностируют различными методами (серологическим, ELISA-тестом или индикаторным).
При испытании на устойчивость к вирусу М, вследствие медленного размножения и различного распространения вируса по растению, используется метод инокуляции прививкой с последующей проверкой заражённости в следующих клубневых поколениях. Испытуемые образцы лучше использовать как подвой. Заражение сеянцев механической инокуляцией мало эффективно, т. к. симптомы в год заражения почти не проявляются.
Оценка полевой устойчивости проводится лабораторным и полевым методом (Склярова, 1972). Лабораторный метод оценки на вирус Y основан на инокуляции листьев испытуемых образцов путём натирания суспензией вируса. Степень устойчивости определяется по времени появления некрозов на листьях расположенных выше места заражения. Ранние симптомы (через 15 дней) указывают на отсутствие устойчивости, поздние (через 40 дней) - на устойчивость образцов. Промежуточные сроки (20 - 25 - 30 дней) - показывают разную степень полевой устойчивости. Эта оценка не является окончательной, требуется дальнейшее полевое испытание в условиях инфекционного фона в течение 2-3-х лет.
Оценка полевой устойчивости к вирусу скручивания листьев лабораторным методом основана на заражении испытуемых растений с помощью тлей. Заражают по 10 растений в семикратной повторности (надевают на каждое растение трубочку с тлями на 3 дня). Оценку заражённости проводят через 6-7 недель. Здоровые растения проверяют затем методом индексации на наличие вторичных симптомов. Результаты испытания лабораторным и полевым методом как при испытании на вирус Y, так и при испытании на вирус L совпадают.
Методы подбора пар при селекции
на комплексную устойчивость к вирусам.
Селекция на устойчивость к одному вирусу, наследуемому доминантными мономерными генами, требует использования хотя
бы одного устойчивого родителя; если преобладает полевая устойчивость полигенного характера, то оба родителя должны быть хотя бы со средней устойчивостью, чтобы выделить трансгрессивные образцы (с устойчивостью выше родительских форм).
Основной метод получения иммунных сортов к вирусам Y и X на основе диких видов - беккроссирование. При беккроссирова- нии (3-7 раз в зависимости от используемого вида) синтез устойчивости к обоим вирусам лучше проводить на последних этапах, т. е. скрещивать беккроссы высоких поколений, например В5 S. stoloniferum и В5 S. acaule, а не сами дикие виды, чтобы не растерять гены устойчивости в процессе скрещивания с сортами. Возможны скрещивания иммунных к Х-вирусу сортов (например, Анетт, Сафир и др.) с сортами несущими ген иммунитета к вирусу Y (Голубизна, Никулинский, Ресурс, Фанал, Эффект и др.). В потомстве от таких скрещиваний можно получить до 25% гибридов с иммунитетом к обоим вирусам, если принять, что оба родителя имеют симплексный генотип по генам устойчивости.
При селекции на устойчивость к вирусам М и L, где присутствует, в основном, только полевая устойчивость, используются синтетические и накапливающие скрещивания между устойчивыми родителями. Объёмы популяций должны быть большими, т. к. устойчивых форм к обоим вирусам будет очень мало (2 - 4%).
Для комбинирования устойчивости к 3 - 4 наиболее вредоносным вирусам (X, Y, L, М) требуется два или три этапа: первый - получение сортов иммунных к X + Y вирусам; второй скрещивание их с формами устойчивыми к вирусам М; третий скрещивание форм, устойчивых к X, Y, М с образцами устойчивыми к L-вирусу. Возможно этот процесс пройти за один два этапа, если в получении X + Y устойчивых гибридов будут участвовать родительские формы устойчивые к М и L вирусам, но при этом могут возникнуть трудности с другими хозяйственно-ценными признаками (урожайность, скороспелость и т. д.).
Гибридам с иммунитетом к X + Y вирусам, для придания устойчивости к L-вирусу, наиболее подходит скрещивание с сортами, обладающими интолерантной устойчивостью к L-вирусу (Апта, Карла и др.), контролируемой одним доминантным геном Nl. Растения с таким типом устойчивости в семеноводческих посадках будут самоэлиминироваться и эффективно защищать от 3-х вирусов (X, Y, L).
Хорошим источником комплексной устойчивости к вирусам X, Y, S служат гибриды из Германии (69.5403.259) и Венгрии
(Ке-23), на основе которых в ВНИИКХ получены сорта Ресурс и Сокольский, устойчивые к X, Y, S вирусам.

<< | >>

↑

Источник: Б. В. Анисимов. Защита картофеля от болезней, вредителей и сорняков.. 2009

Еще по теме Устойчивость к вирусам:

- Агрохимия и агропочвоведение - Животноводство и промыслы - Защита растений - Земледелие - Овощеводство - Плодоводство - Пчеловодство - Растениеводство - Сад и огород - Селекция и семеноводство с/х культур - Сельскохозяйственные мелиорации -

- Биология - Ветеринария - Взаимоотношения животных - Все животные - Геология - Зоопсихология - Коровы - Кошки - Лечение животных - Лошади - Насекомые - Науки о Земле - Опасные растения и животные - Растительный мир - Редкие животные - Сельское хозяйство - Собаки - Экология -