Иммуномодуляторы грибов

Полисахариды
В табл. 10.1 и 10.2 приведены данные о грибных углеводах, обладающих иммуномодулирующим действием на клетки растений и животных.
Таблица 10.1
Углеводы — иммуномодуляторы растений

Название	Структура	Продуцент
Гепта-(3-глюкозид	(3-3,(3-6-глюкозид с gt; 5 остатками глюкозы	Phytophthora soyae
(3-глюкан	Р~( I -3), (3-(1-6) разветвленный глюкан с 13-15 остатками глюкозы	Р. infestans
Олигохитин	Линейный полимер (1 —gt; 4)- N-ацетилглюкозамина; gt; 6 единиц	Многие грибы
Гликопептид	Активна олигосахаридная боковая цепь, обогащенная маннозой	Puccinia graminis
Пептидоглюкан	Активна боковая а-(1-6) цепь из 10-20 маннозных остатков	Saccharomyces cerevisiae

Примечание. В зависимости от длины цепи, ее конфигурации и генотипа растения большинство приведенных полисахаридов могут быть элиситорами или супрессорами защитных реакций.

Название	Продуцент	Структура
Аубазидан	Aureobasidium pullulans	P-1,6-, a-1,4-, P-1,3 разветвленный глюкан
Глюкан	Saccharomyces cerevisiae	P-1,3-, Р-1,6-разветвленный глюкан
Крестин (кориолан)	Coriolus versicolor	P-1,4-, P-1,3-,P-1,6 глюкан (25-38 % белка)
Криптококковые гетерополисахариды	Cryptococcus spp.	Разветвленные полиурониды
Лентинан	Lentinus edodes	Р-1,3-, Р-1,6 разветвленный глюкан
Маннан	Sporovbolomyces sp.	Р-1,3-, Р-1,6-линейный маннан
Пахиман	Poria coccos	Р-1,3-, Р-1,6 линейный глюкан
Родэксман	Rhodotorula rubra	Р-1,3-, Р-1,4-линейный маннан
Хитин	Многие грибы	Р-1,4-Ы-Ас-глюкозамин (линейный)
Шизофиллан	Scizophyllum commune	Р-1,3-, Р-1,6-глюкан (разветвленный)

Иммуномодулирующие полисахариды грибов, обладающие фармакологическим свойствами (Блинов, Кашкина, 1985)

Примечание. В зависимости от дозы многие из приведенных соединений могут стимулировать или подавлять образование антител.

10.1. Иммуномодуляторы патогенных микроорганизмов


Как видно, большинство полисахаридных иммуномодуляторов представляют собой линейный или разветвленные Р-глюканы или маннаны.
Липиды
Неспецифический элиситор Phytophthora infestans арахидоновая кислота (АК) (рис. 9.10, G) в клетках картофеля включается в состав фосфолипидов, окисляется липооксигеназой до эейкозаноидов, активирует окислительный взрыв, синтез фенолов и фитоалексинов, индуцирует апоптоз (СВЧ).

В клетках животных АК окисляется липооксигеназой до лейкотрие- нов, а циклооксигеназой — до простагландинов, тромбаксанов, простацик- линов — медиаторов воспаления, регулирующих синтез цАМФ, агрегацию тромбоцитов и другие реакции, связанные с иммунным ответом.
Сфинголипидные патотоксины фитопатогенных грибов AAL-токсин Alternaria alternata f. sp. lycopersici и фумонизин паразита кукурузы Fusa- rium moniliforme (рис. 10.1) ингибируют фермент церамидсинтетазу, необходимый для синтеза церамида из 2-х молекул сфинганина (рис. 10.1). Церамид фосфорилирует ретинобластому — регулятор клеточного цикла (перехода G1 в S) и апоптоза (рис. 9.6). Апоптоз протопластов томата и арабидопсиса, вызванный фумонизином, требует участия сигнальных путей, идущих с участием салициловой и жасмоновой кислот. В зараженных растениях сфинго-



липидные токсины супрессируют защитные реакции, ингибируют транспорт сахаров, вызывают неопластический рост и некрозы. Кормление сельскохозяйственных животных кукурузой, зараженной фумонизином, вызывает тяжелые, часто летальные, отравления, сопровождающиеся гепатотокси- козами, различными формами неопластозов, гибелью клеток.
Пептиды
Грибные циклические пептиды являются мощными иммуносупрессорами, как растений, так и животных. Циклический пентапептид HV-tok- син (викторин) (рис. 6.Ю) подавляет иммунный ответ клеток восприимчивых растений. Его рецептор — глинциндекарбоксилаза — центральный фермент в катаболизме азота у растений и животных. Супрессоры иммунных ответов восприимчивых растений циклические тетрапептиды НС- и АМ-ток- сины (рис. 6.10) являются гомологами ингибитора гистонов в клетках животных трапоксина. Циклический онедекапептид циклоспорин (рис. 10.2), продуцируемый многими грибами, является иммуносупрессором позвоночных животных и человека. Его мишени — внутриклеточные белки цикло-




филлины, обнаруженные у бактерий, грибов, растений и животных. Цикло- филлины имеют активность ферментов пептидил-пролил-изомераз, которые участвуют во многих процессах, включая ответ на стресс, регуляцию клеточного цикла, Са2+ сигнальной системы, контроль репрессии транскрипции вследствие изомеризации пептидных связей. Мутанты гриба Magnoporthe grizea по гену, контролирующему синтез циклофиллинов, CYP1, не инфек- ционны, их апрессории не развивают необходимо для пробивания клеточной оболочки тургорного давления. Циклофиллин требуется также для вирулентности гриба Cryptococcus neoformans для человека.
Предполагают (Viand et al., 2002), что циклофиллин соединяется с кальмодулин-зависимой фосфатазой — кальциневрином А, который также является мишенью циклоспоринов. У грибов кильциневрин необходим для патогенности, а у позвоночных — для экспрессии генов в Т-клетках. В частности, при связывании кациневрина циклоспорином ингибируется экспрессия гена ИЛ-2, контролирующего синтез интерлейкина-2. Циклоспорин, получаемый из грибов рода Tolypocladium, широко используется в фармакологии, как супрессор иммунных реакций отторжения чужеродных пересаженных органов. 

Еще по теме Иммуномодуляторы грибов:

1. СРЕДСТВА, КОРРИГИРУЮЩИЕ ИММУННУЮ СИСТЕМУ ПРЕПАРАТЫ, СТИМУЛИРУЮЩИЕ ПРОЦЕССЫ ИММУНИТЕТА (иммуностимуляторы, иммуномодуляторы)
2. Общая характеристика грибов
3. Марфенина О.E.. Антропогенная экология почвенных грибов, 2005
4. Флора микроскопических грибов
5. Видовая идентификация грибов рода Malassezia.
6. Общая характеристика и классификация грибов-продуцентов микотоксинов
7. 2.1.14. Определение чувствительности культур грибов к антифунгальным препаратам.
8. Изучение ассимилятивных свойств грибов рода Malassezia по М. Crespo [58].
9. КОМПЛЕКС МИКРОСКОПИЧЕСКИХ ГРИБОВ В БОЛОТАХСЕВЕРНОЙ ТАЙГИ
10. 1.4. Питательные потребности грибов рода Malassezia и условия для их культивирования
11. Микрофлора молодых сосновых насаждений. Сукцессия видов грибов и бактерий.
12. 2.2.1.1. Сравнительная оценка методов выявления грибов рода Malassezia на покровных тканях животных