Арбускулярная микориза (AM)

В настоящее время AM-грибы относят к отделу Glomeromycota, которая включает 150-170 видов (наиболее изучены роды Glomus, Gigaspora, Scutellospora, Acaulospora, Entrophos- pora). Эти грибы лишены полового размножения, а формирование бесполых спор происходит только при симбиозе (хотя прорастание спор и ограниченный рост зародышевых трубок могут быть индуцированы на синтетических средах).

Отсутствие у гломусовых грибов половых процессов компенсируется гетерокариотическим статусом не только мицелия, но и спор, содержащих тысячи генетически полиморфных ядер. В связи с этим, генетический анализ гломусовых грибов весьма затруднен, и практически вся информация о контроле над развитием AM была получена с помощью методов генетики растений. Онтогенез
Развитие AM включает следующие процессы (рис. 11.13): преинфекционное развитие микобионта; инфицирование грибами корней и формирование межклеточного (внутри-корневого) мицелия; дифференцировку внутриклеточных симбиотических структур; развитие внекорневого мицелия.
Это развитие начинается с прорастания грибных спор, активируемого корневыми экссудатами. Быстрый рост зародышевых трубок в направлении корня связан с активным хемотаксисом и завершается прикреплением аппрессорий к поверхности корней. Растительными сигналами, ак

тивирующими прорастание спор, рост зародышевых трубок по направле- 391 нию к корню и их ветвление, оказались вещества из группы стриголакто- нов, которые сходны с сигналами, индуцирующими прорастание семян паразитических цветковых растений — Striga и Orobanche. Этот факт является ярким примером общности симбиозов, формируемых растениями с совершенно разными партнерами.
Если зародышевая трубка не достигает поверхности корня в течение 5-7 дней после прорастания споры, ее рост становится обратимым: зародышевая трубка разрушается и питательные вещества возвращаются в спору. Высокий метаболический потенциал спор (которые могут достигать 0,5 мм в диаметре) позволяет грибу совершить несколько попыток проникновения в корень.
После прикрепления к корню из аппрессориев начинают расти инфицирующие гифы, которые колонизируют наружные и внутренние слои кор- текса, но никогда не проникают сквозь перицикл в центральный цилиндр. После формирования сети внутрикорневых гифов, гриб развивает два типа структур — внутриклеточные и внекорневые. При образовании AM типа Arum внутриклеточные структуры представлены арбускулами, при образовании AM типа Paris — многочисленными скрученными гифами.
Полностью развитые разветвленные арбускулы могут заполнять практически весь объем клетки кортекса корня, что вызывает ее глубокую диф- ференцировку: вакуоль резко уменьшается или деградирует, количество а-тубулина возрастает, ядро деформируется (иногда оно оказывается окруженным выростами арбускул), а хроматин переходит в деконденсированное состояние, что говорит о его высокой транскрипционной активности. Количество телец эндоплазматического ретикулюма и аппарата Гольджи резко возрастает, обеспечивая постоянное обновление периарбускулярных мембран. Последние отделены от поверхности гриба структурно организованным матриксом, содержащим полисахариды и белки как растительного, так и грибного происхождения. Важными свойствами арбускул является поддержание постоянного контакта с межклеточной гифой, а также эфемерность существования: через 4-7 дней после своего образования ар- бускула разрушается клеткой-хозяином, и из находящейся рядом гифы формируется новая арбускула.
Заключительная стадия развития AM — формирование внекорневых гифов, имеющих большое значение для обоих партнеров.

Для растения- хозяина наиболее важна их трофическая функция (поглощение почвенных веществ), а для микобионта — репродуктивная функция (формирование спор). Внекорневые гифы варьируют по морфологии: относительно толстые (10-20 мкм в диаметре) гифы первого порядка (несущие гифы) выходят непосредственно из корня, а от них ответвляются более тонкие (2-5 мкм) гифы второго порядка (адсорбирующие). Наличие развитой системы внекорневых гифов (70-80 м на 1 м корня) позволяет микобионту колонизировать почву на расстоянии до 3 мм от корня, активно поглощая из нее питательные вещества. Эта зона почвы, называемая микоризосферой, характеризу-

Ответные реакции растений, индуцируемые при проникновении в корни
симбиотических грибов

Реакция	Эндомикоризные грибы (Glomus)	Корневые патогены (Rhizoctonia)
Модификация клеточных стенок (начало инфекции)	Слабое утолщение без заметной структурной модификации; фенолы не накапливаются	Сильное утолщение с образованием папилл; накопление фенолов
Активность ферментов фенилпро- паноидного пути*	PAL, CHI и CHS активны во время колонизации корня, PAL и CHS — при формировании арбускул; активация IFR не наблюдается (замедленное возрастание количества флавоноидов)	Одновременная активация PAL, CHS, CHI и IFR (быстрое возрастание количества флавоноидов)
Накопление каллозы	На ранних стадиях отсутствует, наблюдается в небольших количествах при формировании арбускул	Интенсивно происходит на ранних стадиях инфекции
Синтез перокси- даз, хитиназ, глю- каназ	Блокируется на ранних стадиях; при формировании арбускул синтезируются специфичные хитиназы	Активно происходит на всех стадиях инфекции
Экспрессия гена, кодирующего па- то ген-регулируе- мый белок PR-1	Немного транскриптов выявляется вблизи арбускул	Образуется много транскриптов и белков без специфической субклеточной локализации

Глава 11. Микробно-растительные симбиозы


* PAL — фенилаланин-аммоний лиаза, CHI — халькон-изомераза, CHS — халькон-синтаза, IFR — изофлавон-редуктаза.
ется особыми физико-химическими свойствами, которые обусловливают ее специфичный микробиологический статус, в значительный степени определяющий развитие и функционирование корней. Важным свойством наружных гифов является способность проникать в находящиеся рядом другие корни, благодаря чему растения разных видов могут обмениваться питательными веществами и сигнальными молекулами.
Развитие AM-гриба жестко контролируется хозяином, так что микоризу следует рассматривать как результат диалога между грибом и защитной системой растений. Реакции, индуцируемые в эпидермисе и кортексе корня при развитии AM, включают модификации клеточных стенок, синтез фитоалексинов, накопление фенолов и каллозы, а также некоторых па- тоген-регулируемых белков, включая пероксидазы и литические ферменты (табл. 11.9). Различие между регуляцией микоризы и реакциями защиты растений от патогенов заключается в том, что при развитии Glomus интенсивность таких реакций в корне низка, они менее продолжительны и более дифференцированы в пространстве и времени. По-видимому, при разви-

тии AM защитные реакции растения подавляются молекулярными сигна- 393 лами, поступающими от гриба и обеспечивающими стабильное сосуществование партнеров. 

Еще по теме Арбускулярная микориза (AM):

1. МИКОРИЗНЫЕ ГРИБЫ
2. Зигомицеты
3. Глава III МИКРОФЛОРА ЛЕСНЫХ подстилок
4. ТИПЫ ПИТАНИЯ РАСТЕНИЙ
5. ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ПРЕОБРАЗОВАНИЯ У РАСТЕНИЙ С ТРЕТЬЕЙ ФОРМОЙ ПАРАЗИТИЗМА (ФОРМА «PYROLACEAE»)
6. Гетерогенность почв, конкуренция и симбиоз в корневой сфере
7. ПОСЛЕСЕМЕННОЕ РАЗВИТИЕ И МЕТАМОРФОЗ У ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМ. PYROLACEAE
8. ВИДОВОЙ СОСТАВ ПАРАЗИТНЫХ ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ
9. АЗОТ В ЗЕМЛЕДЕЛИИ
10. Препятствия для миграций
11. Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris)
12. Портал "ПЛАНЕТА ЖИВОТНЫХ". Кто ты, собака?, 2010
13. Любопытное доказательство того, что собаки очень давно одомашнены, приводит советский ученый-языковед академик Н. Я. Марр...