Зрительное восприятие.

Деятельность органов чувств, в частности глаза, определяется реакциями, которые вызываются прямым и адекватным раздражением указанных органов. Функциональные свойства различных органов и систем и физико-механические условия их деятельности регулируются вегетативной нервной системой, однако кора головного мозга является высшим распределителем всех функций организма.

Адаптация. Орган зрения может приспосабливаться к силе раздражителя, то есть возбудимость его то повышается, то понижается, благодаря чему глаз видит предметы как при ярком, так и при слабом свете. Это свойство носит название адаптации. При слабом освещении функционируют палочки, представляя собой сумеречный зрительный аппарат. Колбочки начинают действовать при сильном освещении, когда родопсин в палочках уже полностью распался. Колбочки служат дневным аппаратом зрения, посредством которого воспринимаются форма и цвет предмета. Между палочками и колбочками существует взаимотормозящая зависимость, регулируемая центральной нервной системой.

Цветоощущение у животных. Вопрос о способности животных Различать цвета до сих пор окончательно не решен. При исследовании цветоощущения можно использовать метод условных рефлексов. К. Р. Викторову в опытах над собаками не удалось получить определенного результата; известно, что птицы не видят в фиолетовом свете, так же как и в темноте. С. М. Павленко, экспериментируя с лошадьми, пришел к выводу, что они в состоянии различать красный, желтый, зеленый и фиолетовый цвета.

Рефракция. Это способность оптической системы глаза в покое преломлять параллельные лучи и собирать их в одной точке — в фокусе (рис. 9). Рефракцию наблюдают при прохождении световых лучей через среды различной плотности. Рефракция не является результатом активной деятельности глаза, чем отличается от аккомодации; она может быть нормальной — эмметропия и ненормальной — аметропия. Последнюю, в свою очередь, подразделяют на миопию, гиперметропию, анизометропию и астигматизм.

Эмметропия — нормальная рефракция: лучи после преломления фокусируются на сетчатке, что возможно только в том случае, если показатель преломления глаза находится в определенном соотношении с длиной его оптической оси, благодаря

Рис. 9. Преломление световых лучей в глазу:

1 — в эмметропическом; 2— в миотропическом;

Рис. 9. Преломление световых лучей в глазу:

4— коррекция

Рис. 9. Преломление световых лучей в глазу:

3—в гиперметропическом; близорукости; 5 — коррекция дальнозоркости

чему возникает ясное изображение предмета. Если указанное соотношение нарушено, то главный фокус располагается перед сетчаткой или позади нее, и тогда острота зрения снижается, потому что изображение предмета получается расплывчатым.

Миопия, или близорукость, — ненормальная рефракция, при которой параллельные лучи фокусируются впереди сетчатки. Миопия может быть обусловлена строением глаза (он несколько больше вытянут по диаметру глубины) или тем, что при нормальной длине зрительной оси у одной или нескольких преломляющих сред глаза больший, чем в норме, показатель преломления. Это чаще связано с увеличенной кривизной плоскостей, разделяющих прозрачные среды глаза (наблюдают, например, при кера- токонусе, кератоглобусе, шаровидной форме хрусталика и др.).

При миопии ясно увидеть предмет можно только в том случае, если он находится на очень близком расстоянии от глаза.

Гиперметропия, или дальнозоркость, — ненормальная рефракция, при которой параллельные лучи фокусируются позади сетчатки. Гиперметропия обусловлена укороченностью оси глаза (осевая гиперметропия) или слабой преломляющей способностью оптической системы (рефракционная гиперметропия). Последняя чаще вызывается ненормальным состоянием хрусталика: отсутствием его, вывихом, уменьшением рефракционной способности, реже — слишком большим радиусом роговицы.

Понижение рефракции наблюдают при некоторых заболеваниях глаз, характеризующихся уменьшением плотности прозрачных сред: например, разжижением стекловидного тела при периодическом воспалении глаз у однокопытных или как явление, сопутствующее общим заболеваниям организма, а также при обильных кровопотерях, длительных профузных поносах или истощениях. Временную гиперметропию отмечают после применения атропина и подобных ему препаратов. Различают возрастную гиперметропию, которая развивается в связи с изменениями в хрусталике на почве его склероза.

Гиперметропический глаз способен более ясно видеть предмет, когда последний находится далеко, и наоборот, плохо на близком расстоянии. Корригируется гиперметропия двояковыпуклыми линзами.

Анизометропия — ненормальная рефракция, затрагивающая один глаз (один глаз нормальный, а другой близорукий или дальнозоркий) или оба (один глаз дальнозоркий, а второй близорукий).

Астигматизм — это особый вид нарушения рефракции, когда световые лучи, преломляясь в средах глаза, не соединяются в одну точку. Астигматизм чаще всего бывает обусловлен неодинаковой кривизной роговицы в различных меридианах или даже в одном и том же меридиане. Астигматизм может быть врожденным (анатомическая особенность) или приобретенным (следствие рубцового стягивания роговицы при заживлении ран). Значительно реже астигматизм бывает результатом неправильной кривизны поверхностей хрусталика.

Так как роговица не имеет строго правильной геометрической формы (см. строение роговицы), ее отдельные участки преломляют лучи неодинаково. Краевые лучи преломляются роговицей сильнее, чем центральные, а лучи, прошедшие через вертикальную плоскость глаза, соединяются в фокусной точке раньше, чем лучи, проходящие через горизонтальную плоскость. Таким образом, в силу особенностей геометрической формы роговицы астигматизм — естественное явление в любом здоровом глазу (К. А. Фомин).

С физической точки зрения, астигматизм, очевидно, нужно рассматривать как крайне нежелательное явление, так как лучи не пересекаются в одной точке, а поэтому ясно видеть предмет невозможно. Как известно, нормальный глаз, несмотря на наличие астигматизма, различает предметы ясно и отчетливо. Это объясняется тем, что различие кривизны роговицы компенсируется формой хрусталика, кривизна которого также неодинакова по меридианам, но в обратном порядке. Хотя точки пересечения лучей все же полностью не совпадают, но располагаются на очень близком расстоянии друг от друга, что практически создает условия, исключающие нарушение зрительной способности.

Роль естественного корректора астигматизма выполняет радужная оболочка, ограничивающая попадание в глаз краевых лучей, что отчетливо видно у животных с овальной формой зрачка.

Изучение рефракции у животных имеет большое значение в ветеринарной практике. Хотя животные очки не носят, но важно выявить изменения рефракции и не допускать таких животных к работе на быстрых аллюрах, участию в соревнованиях и т. д., а использовать для хозяйственных работ, в обозе или выбраковывать, так как указанные патологии передаются по наследству. Другая практическая сторона вопроса заключается в том, что при любой ненормальной рефракции практически исключена офтальмоскопия дна глаза. Никаких закономерностей в смысле изменения вида и степени рефракции с возрастом не установлено. У животных рефракция может изменяться в пределах 0,25 Д. Астигматизм у лошадей корригируется цилиндрическими стеклами.

Аккомодация. Это способность глаза четко видеть предметы, находящиеся на различном расстоянии от животного. Аккомодация зависит от физиологических свойств глаза. Ясно видеть предмет можно в том случае, если отражающиеся от него лучи собираются в фокусе на сетчатке. Таким образом, эмметропический глаз в силу своей рефракции должен видеть предметы, находящиеся на большом отдалении, а миопический — только расположенные на более близком расстоянии. В действительности же животные благодаря аккомодации способны ясно видеть предметы на различных расстояниях.

Способность к аккомодации не беспредельна, и существует определенная ближайшая точка ясного зрения. Те предметы, которые располагаются между нею и глазом, не могут быть ясно различимы, так как в этом случае фокус будет находиться позади сетчатки. Пространство между ближайшей и самой дальней точками ясного зрения представляет собой длину аккомодации. В механизме аккомодации главное значение имеет хрусталик, который в силу изменения кривизны своих поверхностей приобретает большую или меньшую способность преломлять проходящие через него лучи.

Рис. 10. Схема аккомодации глаза:

А — преломление световых лучей; Б — преломляющие среды; 1 — роговица; 2 и 3— жидкость передней и задней камеры глаза; 4 — хрусталик; 5 — стекловидное тело (пространство за хрусталиком)

Ширина аккомодации определяется разницей в значениях показателя преломления хрусталика при покое и при максимальном напряжении цинновых связок (рис. 10).

Механизм аккомодации основан на работе цилиарной мышцы. Благодаря ее сокращению точки прикрепления мышечных волокон — периферия радужной оболочки и передний конец сосудистой оболочки сближаются. Циннова связка сдвигается вперед и расслабляется, а сдавленный в своей сумке хрусталик, вследствие своей эластичности, стремится стать более выпуклым, особенно на перед ней поверхности, что, конечно, влечет за собой увеличение его преломляющей способности. Целый ряд изменений происходит также в других частях глазного яблока: зрачок суживается, передняя камера уплощается в центре и углубляется на периферии, цилиарные отростки утолщаются и пространство, занимаемое цинновой связкой, расширяется.

Пока в хрусталике не наступили возрастные изменения, то есть у молодых животных, аккомодация совершается без заметного напряжения. С возрастом, когда в хрусталике увеличивается количество нерастворимого белка, липоидов и особенно холестерина, а из неорганических веществ — калия и фосфора и одновременно уменьшается содержание воды, соответственно изменяются и физические свойства хрусталика. Его ядро становится более плотным, постепенно снижается эластичность хрусталика, а в связи с этим замедляется аккомодация. Хрусталик к этому времени становится более плоским и способен концентрировать на сетчатке параллельные лучи, то есть те, что отражаются от предметов, расположенных на значительном расстоянии от глаза. Развивается так называемая старческая дальнозоркость, или пресбиопия, при которой глаз теряет способность ясно видеть близкие предметы.

Время наступления старческой дальнозоркости у млекопитающих различно: у человека пресбиопия становится ощутимой в среднем к сорокалетнему возрасту, у собак — к 8...10 годам, у коров и лошадей — к 15... 18. Клиническим признаком указанных изменений хрусталика служит плохая ориентировка животных. Это особенно опасно для спортивных, скаковых лошадей, которые не различают предметы, не могут определить высоту препятствий и, приблизившись вплотную, наталкиваются на них, падают, нанося увечье себе и всаднику. Старческая дальнозоркость очень схожа с врожденной гиперметропией. Разница заключается только в том, что пресбиопия развивается медленно и постоянно прогрессирует.

Для исследования внутренних сред глаза аккомодацию временно устраняют средствами, расширяющими зрачок, например атропином.

Монокулярное и бинокулярное зрение. Бинокулярное зрение характеризует высшую стадию развития зрительного органа, так как ясное, объемное трехмерное изображение предмета может быть только тогда, когда он фиксируется обоими глазами одновременно. Бинокулярное зрение возникает, когда зрительные оси обоих глаз пересекаются в точке рассматриваемого предмета. Из млекопитающих оно присуще только тем видам, у которых орбита располагается на лицевой стороне черепа, что обеспечивает параллельность в направлении зрительных осей (человек, обезьяна и кошачьи). Все остальные животные, в том числе и сельскохозяйственные, из-за бокового расположения орбит и расходящихся зрительных осей рассматривают предмет отдельно каждым глазом и лишь мгновение — двумя. Рассмотрение предмета только одним глазом не обеспечивает полноты представления о нем, так как при этом отсутствует восприятие глубины. Монокулярному зрению способствует длинная и подвижная шея.

Лошади и рогатый скот, верблюды и олени — то есть животные с боковым расположением орбит и длинной и подвижной шеей, обладают комбинированным зрением с превалированием монокулярного. Эти животные прибегают к бинокулярному зрению, чтобы ясно видеть отдельные предметы, поворачивая к ним голову. Поле зрения каждого глаза сильно увеличивается благодаря подвижности глаз, что обеспечивают глазные мышцы.

Контрольные вопросы

1. Каковы анатомическое строение и функция глаза?

2. Из каких слоев состоит сетчатка?

3. Каково гистологическое строение роговицы?

4. Каким образом питается сетчатка и другие структуры глаза?

5. Как иннервируется глаз?

6. Что собой представляют светопреломляющие среды глаза и в чем их функция?

7. Что относят к вспомогательному аппарату глаза?

8. Какие мышцы и фасции окружают глаз?

9. Из каких частей состоит слезный аппарат?

10. Каков состав слезы?

11. Что собой представляют кровеносная и лимфатическая системы глазного яблока?

12. Что такое гематоофтальмический барьер и в чем его значение?

13. Что собой представляет цветоощущение у различных видов животных?

14. Что такое рефракция глаза, какие существуют ее виды и в чем ее особенности?

15. Какие возрастные изменения органа зрения могут встречаться у животных?

16. В чем отличия монокулярного и бинокулярного зрения?

2