ОРГАНЫ ЗРЕНИЯ

По сложности организации и многообразию даваемой информации зрительный анализатор у пчел далеко превосходит другие органы чувств. Медоносная пчела имеет два больших сложных, или фасеточных, глаза и три простых.

Сложные глаза. Они расположены по бокам головы (рис. 38). Поверхность глаза разделена на шестиугольные фасетки и состоит из ку- тикулярной роговицы, которая служит внешним защитным слоем, соответствующим роговой оболочке глаза, человека. К каждой фасетке этой роговицы примыкает кристаллический конус, который окружает группа пигментных клеток. Образование, состоящее из фасетки и примыкающего к ней кристаллического конуса с пигментными клетками, называется омматидием. У рабочей пчелы сложный глаз состоит примерно из 5 тыс. плотно прилегающих омматидиёв, у матки их 3—4 тыс., у трутня — 7—10 тыс. По числу омматидиев медоносная пчела уступает другим видам насекомых. Каждый из омматидиев расположен под небольшим углом к соседним омматидиям, и, таким образом, все они смотрят в разных направлениях. Все структуры омматидия выполняют определенные функции. Оптическую, или преломляющую, функцию выполняет про-

Вис. 38. Сложный глаз:

А - продольный разрез сложного глаза и зрительной лопасти мозга (ом - омма- тидии, рг - роговица, 6м - базальная мембрана, гнп - ганглиозная пластинка зрительной лопасти, нх — наружная хиазма, кмп — наружная медуллярная пластинка зрительной лопасти, вх — внутренняя хиазма, вмп - внутренняя медуллярная пластиика); Б - продольный разрез омматидия (ли - линза, я - ядро клеток, кон - кристаллический конус, кг - корнеагенная клетка, р - клетка ретикулы, пг — пигментная клетка, рб - рабдом, бм - базальная мембрана, к - нерв); В - поперечный разрез омматидия

зрачный хрусталик и кристаллический конус.

Функцию оптической изоляции выполняет пигментная часть, которая состоит из трех видов клеток, содержащих черный пигмент. Он поглощает световые лучи. В совокупности эти клетки составляют обкладку рети- нулы и хрустального конуса каждого омматидия, которая защищает рабдом от попадания света из соседних омматидиев, а также поглощает боковые лучи света. Следовательно, поле зрения каждого омматидия очень мало, и он воспринимает только незначительную часть рассматриваемого предмета. Однако большое число омматидиев дает возможность резко увеличить поле зрения путем взаимного приложения друг к другу, что дает возможность из отдельных мельчайших частей изображения создать общее мозаичное изображение.

В месте окончания зрительных палочек находится базальная мембрана, выстилающая глаз изнутри.

На всем протяжении сложного глаза его охватывает глазная капсула. Она служит местом скрепления сложного глаза с капсулой головы.

Простые глаза. У рабочей пчелы и матки они расположены на темени между сложными глазами по углам равнобедренного треугольника, у трутня — в области лба. Функция простых глаз заключается в улавливании изменений интенсивности света. Если у медоносной пчелы закрасить простые глаза, то она утром вылетает позднее, а вечером возвращается в улей раньше по сравнению с другими пчелами семьи. Следовательно, простые глаза позволяют насекомому оценивать абсолютную освещенность.

Простой глаз (рис.

По краям простого глаза расположены волоски. Простые глаза в отличие от сложных иннервируются не из зрительных долей головного мозга, а из срединной части головного мозга. Простые глаза существенно отличаются от сложных тем, что у них на одну оптическую часть приходится серия чувствительных частей и, кроме того, они лишены хрустального конуса и их оптическая часть представлена одним хрусталиком.

Восприятие пчелой предметов. Небольшое число фоторецепторов в сложном глазу пчелы позволяет ей получить приближенное изображение

Рис. 39. Простой глаз:

А — продольный разрез среднего простого глаза взрослой пчелы (иг - пигмент, ир — ирисовые клетки, к - кутикула, лн - линза, эп - эпидермис, сто - полоска клеток стекловидного слоя, р - ретина, пр - промежуточные клетки, к - нерв); Б - группа клеток, образующих ретинулу у куколки на ранней стадии развития (иг - пигмент, рл - ретинула, к - нерв); В — клетки ретинулы у куколки на поздней стадии развития с образовавшимся между ними рабдомом (рб - рабдом, я - ядро клетки ретинулы, иг - пигмент, к - нерв); Г - четыре ретинулы (рл) и нерв (к)

предмета, которое нельзя сравнить с изображением, получаемым человеческим глазом. Пчела воспринимает смену изображений как мелькание.

Сложные глаза дают достаточно четкую картину предметов, находящихся вблизи, и позволяют различать силуэты отдаленных предметов. Пчелы труднее распознают форму, размер предмета, чем окраску.

У пчел хорошо развито цветовое зрение. Они отчетливо различают синий, оранжевый, желтый и зеленый цвета. В пределах солнечного спектра от ультрафиолетовых лучей до инфракрасных пчелы улавливают ультрафиолетовую область (фиолетово-синюю, сине-зеленую и зелено- желто-оранжевую) .

Ультрафиолетовые лучи - сильный раздражитель для глаза пчелы по сравнению с другими областями видимого спектра. Способность пчел улавливать ультрафиолет открывает им отличные от восприятия человека качества окружающей среды.

Кроме того, у медоносной пчелы была открыта способность различать поляризованный свет, испускаемый голубым небом, что позволяет ей ориентироваться в полете.

Впервые данные, показывающие, что пчелы способны различать поляризованный свет, были приведены Фришем (1948). Он выяснил механизм действия поляризованного света на сложные глаза пчелы, который основан на поляризационных свойствах рабдомов зрительных клеток. В омматидии пчелы к внутреннему концу хрустального конуса примыкает восемь радиально расположенных зрительных клеток, в которых каждый рабдом поляризует свет в разных плоскостях. Фриш изготовил модель омматидия пчелы, которая состояла из восьми треугольников из полярондной пленки, сложенных вершинами внутрь так, что каждый спектр поляризовал свет параллельно своему основанию. Если смотреть через эту модель на синее небо, то яркость треугольников будет различной и на модели виден крестообразный узор из темных и светлых секторов, неодинаковый для разных участков небосвода. Если смотреть через этот прибор на белое облако - источник деполяризованного света, то все восемь секторов выглядят одинаковыми.

При полете к источнику медосбора пчела в каждом омматидии получает картину восприятия соответственно величине поляризованного света. При возвращении в улей пчелы используют характеристики поляризационного света для ориентирования.

Рабочие пчелы используют зрительную информацию преимущественно для трех задач: навигации по поляризованному свету, удерживанию при движении постоянного курса, локализации и опознания пищевых или иных объектов.