1.1. ЭВОЛЮЦИЯ ОРГАНА ЗРЕНИЯ

Чувствительность к световым раздражениям представляет собой основное свойство цитоплазмы, поэтому восприятие их возможно и без помощи специальных органов, что наблюдают у простейших организмов.

Простейший орган зрения обнаружен у дождевого червя. Он представлен первичными светочувствительными клетками, снабженными нервными отростками. Клетки расположены изолированно в эпидермисе ЖИВО! ного и способны различать свет и его направление (рис. Ы).

Незначительное усовершенствование светочувствительных органов отмечают у подвижных медуз. Указанные органы развиваются в виде пигментных пятен или ямок, изолирующих чувствительные клетки от всестороннего действия света, при этом сами чувствительные клетки обращены к свету лишь своими рецепторными частями.

При сращении краев зрительных ямок возникает пузырчатый глаз. У ряда беспозвоночных животных в пузырчатых глазах формируется светопреломляющий орган — хрусталик. На данном уровне развития органа зрения на слое светочувствительных клеток уже получается оптическое изображение; светоощущающие концевые аппараты направлены навстречу падающему свету, а нервные волокна — в противоположную сторону. Примером служат конвертируемые глаза у моллюсков (рис. 1 Б).

У ланцетника еще нет парных органов зрения; в вентральной стенке мозговой трубки близ центрального мозгового канала у него сосредоточено большое количество своеобразных зрительных органов — глазков Гессе. Характерная особенность ланцетника — зрительные органы тесно связаны с нервной системой, что свидетельствует об их происхождении из эктобласта (как у беспозвоночных).

У позвоночных животных орган зрения развивается из эктодермы, дающей начало головному мозгу, тогда как у беспозвоночных— из покровного эпителия. Эмбриональная мозговая стенка растет к поверхности тела в виде двух глазных пузырей, которые достигают кожного покрова, соединяясь с мозгом короткими полыми ножками.

Б

2

В

А

Рис. 1. Филогенез глаза:

А — зрительные клетки дождевого червя; Б — глаз моллюска; В — глаз позвоночного: I — преломляющая среда (ы-июлнмет функцию роговицы); 2—зрительный нерв. .7—роговица; 4 —

хрусталик

ка пузыря вдавливается, вследствие чего последний превращается в глазной бокал с двойными стенками, а ножка удлиняется. Одновременно на вентральной поверхности ножки бокала появляется впячивание, образующее сосудистую шель; когда края последней срастаются, артерия стекловидного тела, направляющаяся к закладке хрусталика, оказывается внутри ножки бокала и полости глазного яблока.

У позвоночных животных орган зрения (рис. 1 В) представлен в основном глазным яблоком, которое также претерпевает ряд изменений в процессе филогенетического развития.

У рыб глазному яблоку присущи черты, свидетельствующие о большой приспособленности животных к жизни в водной среде на различных глубинах: склера может частично превращаться в хрящ и даже в кость; хрусталик по форме приближается к шару и характеризуется высоким коэффициентом преломления. Он занимает большую часть полости глазного яблока и касается своим передним полюсом роговицы.

Такую же приспособленность к условиям жизни отмечают у птиц. Для глазного яблока характерны большой размер, своеобразная форма и наличие внутри него особой структуры — гребня, участвующего в механизме аккомодации (способность видеть предметы на различных расстояниях).

В результате влияния условий внешней среды возникают изменения в строении сетчатки. Светочувствительными элементами ее, как известно, служат палочки и колбочки, количество и распределение которых в разных частях сетчатки неравномерно. У человека палочки, воспринимающие сумеречный свет, рассеяны по всей поверхности зрительного отдела сетчатки, за исключени ем центральной ямки, а последняя содержит только колбочки, воспринимающие яркий и хроматический свет. У большинства млекопитающих, а также у амфибий и рыб преобладают палочки.

Филогенетические изменения органа зрения в классе позвоночных имеют и другие особенности. С одной стороны, глаз как оптическая система продолжает развиваться: неподвижный зрачок рыб приобретает у высших позвоночных способность изменяться вследствие появления в радужной оболочке мышц, совершенствуется механизм аккомодации, возникает бинокулярное зрение. С другой стороны, с развитием высших отделов головного мозга центральный отдел зрительного анализатора перемещается в кору больших полушарий головного мозга.

Таким образом, из приведенных данных видно, что в ходе филогенетического развития под влиянием условий внешней среды орган зрения претерпел значительные эволюционные изменения, в результате которых он лучше приспособился к восприятию окружающего мира: усложнился на счет появления новых структур; в связи с возникновением новых функций в нем произошла дифференциация отдельных частей. Зрительный анализатор у высших животных и человека наиболее совершенен, что обусловлено более полной кортикализацией у них зрительных функций.

1.2.