Механизмы изоляции

При искусственной гибридизации близких видов из группы домовых мышей Mus musculus, М. abbotti и М. spicilegus средняя плодовитость составила 2,9 детеныша против 6—8 — при внутривидовых скрещиваниях. Из 32 полученных межвидовых гибридов до половой зрелости дожил I. При гибридизации подвидов М. musculus musculus и М. musculus domest- icus первое поколение гибридов было вполне жизнеспособным и плодовитым. Во втором поколении гибридов произошел небольшой сдвиг соотношения полов в пользу самцов.

Известны случаи посткопуляционной изоляции в пределах вида. Так у леопардовой лягушки Rana pipiens особи двух любых соседних популяций при скрещивании дают вполне плодовитое нормальное потомство. Однако, ареал этой лягушки занимает почти всю территорию США. Внутри него прослеживаются две клины нарастания посткопуляционной изоляции: с севера на юг, от Нью-Йорка до Флориды, и с востока на запад, от Флориды До Техаса. По мере увеличения расстояния между скрещиваемыми популяциями увеличивается частота нарушений онтогенеза (Moore, 1949, цит. По Майру, 1968). Посткопуляционная изоляция, по-видимому, достаточно

широко распространена у растений. Перенос пыльцы ветром или насекомыми — неспецифическими опылителями, в принципе, должен приводить к широкой гибридизации. Однако, этого, как правило, не происходит, что можно объяснить действием как пре- так и посткопуляционной изоляции. Например, при искусственном переопылении ячменя Hordeum geniculatum и ржи Secule cereale гибриды стерильны.

К прекопуляционыым механизмам изоляции Майр (1974) отнес хронологическую изоляцию (несовпадение сроков размпожепия), биотопиче- скую изоляцию (потенциальные партнеры занимают разные местообитания), этологическую изоляцию (потенциальные партнеры не воспринимают друг друга как особей разного пола) и механическую (физиологическую) изоляцию (несоответствие половых органов). В этот перечень Майр не включил экологическую изоляцию — адаптацию к разным условиям среды. Биотопическая изоляция — понятие более узкое, чем экологическая, так как не учитывает такие явления как пищевая специализация паразитов, способы расселения потомков и т. п. He включил он и отбор местообитанием, то есть дивергенцию, связанную с адаптацией к разным условиям среды вопреки отсутствию изоляции. Пространственная = географическая изоляция не включена Майром в перечень прекопуляционных механизмов на том основании, что она, согласно этому автору, представляет собой единственный внешний изолирующий фактор по отношению к дивергирующим популяциям.

Поведенческая (этологическая) изоляция чрезвычайно многообразна. Собственно, любое поведение, как и морфологические особенности, обеспечивающие встречу и размножение особей того или иного вида, автоматически служат механизмами изоляции этого вида от других видов. Можно напомнить о видоспецифичности песни у воробьиных птиц, звуковых сигналах цикад, кузнечиков, сверчков, о световых сигналах светляков, подчас очень сложных брачных ритуалах птиц, млекопитающих, рептилий, насекомых, пауков и т. д. и т. п. У млекопитающих, у которых в брачном поведении большое значение имеют обоняние и моторные реакции, часто встреча полов разных видов ведет не к спариванию, а к агрессии. Так, например, все попытки искусственного скрещивания Mus musculus domesti- cus и М. specilegus оказались неудачными, так как взаимная агрессия этих мышей предотвращала половое поведение (Лавренко и др., 1994).

Биотопическая изоляция сходна с поведенческой в том, что животные не не могут, а не хотят менять свои местообитания, что предотвращает встречу полов. Ярким выражением такой изоляции могут служить две формы арктического гольца Salvelinus alpinus, обитающие на Камчатке в оз. Азабачье и во впадающих в него мелких речках (Савваитова, 1989). В верховьях этих

речек живет и нерестится мелкая ручьевая форма, отличающаяся от озерной крупной формы не только размерами, но и рядом других признаков. Озерная форма нерестится в озере, но ее молодь заходит в речки, где обитает ручьевая форма, однако держится ниже по течению. Нет внешних преград, которые препятствовали бы ручьевой форме мигрировать в озеро, как нет преград для молоди озерной формы подняться в верховья речек. Однако, ни та ни другая форма не меняют свойственных им биотопов.

Классическим примером дивергенции в результате хронологической изоляции служат расы погремка Alectorolophus major, исследованные Цингером (1928).

форма этой схемы —A. major apteras — служит примером дивергенции в результате отбора место битанием. Погремок стал засорять посевы ржи и превратился в сорняк. Сорняк — однолетник, по срокам вегетации должен совпадать с культурным растением и размножаться таким образом, чтобы засорять не только посев, но и семенное зерно, то есть высеиваться с семенами культурного растения. Это и произошло с формой apterus, у которой семена утратили летучки, а коробочки перестали открываться. А. т. apterus хронологически не изолирован от А. т. aestivalis, а прострав ственно — ни от одной другой формы. Поля ржи соседствуют с лугами.

Другим примером отбора местообитанием служит полевица на старых отвалах шахт, обогащенных солями тяжелых металлов (см. 3.1). Еще одним примером может служить дифференциация двух форм ракушечного рачка Cupria eurvinirata. Одна из двух форм этого рачка, обладающая короткими крепкими хитинизированными конечностями, обитает на перекатах мелких речек и ручьев, где дно покрыто крупным песком и гравием. Другая — в омутах тех же речек, где течение слабое, а дно покрыто илом. У этой формы длинные, слабо хитинизированные конечности. Опыты, проведенные Дибовским (1941), показали, что рачки с длинными конечностями не уде! живаются на быстром течении и их смывает в омуты со слабым течением, где длинные ноги позволяют не тонуть в илистом дне.

Отбор местообитанием — ситуация интересная тем, что при ней воспроизводится механизм дивергенции, предложенный Ч. Дарвином: дифференциация обусловлена не изоляцией генофондов, а преимущественной смертностью промежуточных форм, что собственно и определяет изоляцию ди- вергирующих вариантов. Э Майр (1968, 1974) упрекнул Дарвина в том, что он не учел изоляцию и поэтому не решил проблему увеличения числа видов. He отрицая значения изоляции для дивергенции, приходится признать, что Майр был не прав. Дарвиновский механизм дивергенции имеет под собой фактическое основание.

Экологическая изоляция близка к биотопической. Наиболее ярко она выражена у видов-олигофагов и монофагов. Довольно подробно в этом отношении в CTTTA изучены яблоневая плодожорка Laspeyresia pomonella и яблоневая пестрокрылка Rhagoletis pomonella. Яблоневая плодожорка была завезена в Северную Америку вместе с яблоней и распространилась по территории США и Канады. В 1873 г. она достигла Калифорнии. В 1899 г. в Калифорнии была зарегистрирована раса этого вида, поражающая грецкий орех. Предположить, что яблоневая и ореховая расы пространственно изолированы нельзя, так как все предшествующее расселение вида указывает на его высокую миграционную способность. В южной Канаде, в провинции Онтарио, тот же вид стал поражать грушу. Впервые грушевая раса была выявлена в одном единственном саду, возраст которого составлял ко времени исследования 80 лет. Грушевая раса размножалась на две недели

позже яблоневой. Однако, это обусловлено не хронологической, а экологической изоляцией. В зеленых грушах много каменистых клеток и личинки плодожорки не могут ими питаться. Поражаются только спелые груши. В результате яблоневая раса бивольтинна (две генерации за сезон), а грушевая— моновольтинна (одна генерация) (Armstrong, 1945).

Пестрокрылка—североамериканский вид, развивавшийся первоначально на боярышнике. Генетический обмен между яблоневой и боярышнико- вой расами составляет около 6 % (Feder et al., 1994).

Описанные типы прекопуляционных изолирующих барьеров не только близки между собой по механизму действия и влиянию на генофонды дивергируюших группировок, они обычно действуют в комплексе, дополняя друг друга. Например, изоляцию в средней полосе европейской части России между травяной Rana temporaria и остромордой Rana arvalis лягушками в период размножения поддерживают по меньшей мере четыре изоляционных барьера: хронологическая изоляция — травяная лягушка размножается в среднем на 10 дней раньше остромордой; биотопическая изоляция — травяная лягушка придерживается в основном водоемов на открытых местах, а остромордая—под пологом леса; и два механизма поведенческой изоляции — брачные крики этих видов различаются, а самцы приобретают разную окраску. Самцы остромордой лягушки ярко-голубые, самцы травяной — оливково-бурые с голубоватым горлом. Надо заметить, что несмотря на все эти различия, в природе нередки случаи межвидовых спариваний этих лягушек, а при их искусственном спаривании в лаборатории получается жизнеспособное потомство.

Сторонники биологической концепции вида и теории аллопатрического видообразования вслед за Майром выделяют пространственную (географическую) изоляцию, как основной, не зависящий от других изоляционных барьеров, внешний фактор, разобщающий генофонды популяций и, тем самым, обеспечивающий их дивергенцию. Однако, надо различать действительные географические преграды и пространственную разобщенность, обусловленную экологическими и (или) биотопическими предпочтениями. Действительно, высокогорье служит преградой для расселения равнинных видов, суша—для морских, водоразделы — для пресноводных и т. п. Подобные преграды могут служить изолирующими барьерами и между популяциями одного вида, и между близкими видами (см. рис. 23 и 26). Однако, большинство подобных преград преодолимы. He говоря о птицах (залет пары грифов из Средней Азии отмечен под Вологдой; (P. JI. Беме, личное сообщение), известно огромное количество случаев активного

и пассивного расселения видов. Каспийская килька Clupionela delicafula за- селила все волжские водохранилища. Американская норка Mustella vison, интродуцированная в Европу, заняла практически весь ареал европейской норки М. еигореа. Кольчатая горлица Streptopelia decaocto — средиземноморский вид, гнездится в Прибалтике. Количество подобных примеров исчисляется десятками, если не сотнями. Особенно много случаев расселения связано с изменениями среды обитания видов, обусловленными антропогенными факторами. Однако, и без участия этих факторов, сухопутные виды заселяли не только материковые, но и океанические острова, что и послужило причиной разработки специальной теории островной биогеографии (MacArthur, Wilson, 1967). Дело в том, что за сотни тысяч—миллионы лет, которыми измеряется время существования видов, могут реализоваться даже очень низкие вероятности преодоления географических барьеров. Сухопутные виды могут быть занесены на острова дрейфующими деревьями или ураганами. На суше могут произойти существенные изменения климата, ландшафта и даже тектоники. Поэтому всегда можно подобрать примеры и реального существования абсолютных географических барьеров и неэффективности этих барьеров.