Существуют представления, согласно которым процессы и закономерности макроэволюции якобы необъяснимы исходя из учения о микроэволюции. Предполагают, что возникновение родов, семейств и т.
д. происходит на основе принципиально других факторов и закономерностей, не проявляющихся на популяционно-видовом уровне. При последовательной постановке вопроса о несводимости макроэволюции к микроэволюции нужно доказать необходи-мость выделения специального макроэво- люционного уровня организации жизни. Од-нако при современном уровне знаний нет оснований говорить о возможности выделе-ния такого уровня, потому что все макро- эволюционные феномены в конце концов состоят из микроэволюционных явлений и событий. Поэтому в принципе анализ про-цессов макроэволюции может быть прове-ден исходя из понятий и закономерностей, известных в учении о микроэволюции. Все самые сложные на первый взгляд макроэво- люционные феномены, без потери их специ-фики, объяснимы понятием микроэволю-ции: все, что возникает на макроэволюци- онном уровне, связано прежде всего с пре-образованием популяций и вида и ведет к формированию приспособлений. Эти про-цессы, как показано выше, и составляют содержание учения о макроэволюции. Разделение макро- и микроэволюции вызвано не соображениями их принципиального различия, а желанием более подробно рассмотреть эволюционные явления разного масштаба. Вышесказанное не следует принимать как некий запрет размышлений на интересную эволюционную тему — особенностей возникновения таксонов разного ранга. На основе действия одних и тех же микроэволюционных сил возникает заурядная адаптация, но может возникнуть и изменение, впоследствии определяющее образование отряда или другой крупной группы. He связано ли это с разнокачественностью генов, подверженных отбору? Известно, что существуют, с одной стороны, структурные, а с другой — регуляторные гены. Структурные гены человека и шимпанзе практически идентичны, а регуляторные гены различаются в большей степени.
Может быть, мутации этих групп генов имеют разное значение для видообразования и происхождения более крупных таксонов? Высказывалось мнение, что молекулярный дрейф является специфическим мо-лекулярным механизмом, определяющим (в отличие от обычных мутаций, подвержен-ных действию естественного отбора) меха-низм макроэволюции. Однако селективное значение могут иметь практически все изме-нения генетического аппарата (см. 20.1). Это свидетельствует о едином механизме эволюционного процесса, основанном на естественном отборе. 20.2. Современный сальтационизм Существуют представления о сальтаци- онном, внезапном образовании новых видов, вне действия отбора, путем крупных скачков. Эта идея своими корнями восходит к глубокой древности. В XX в.эти идеи старались обосновать, обращая внимание на наличие «организационных признаков», выходящих якобы за рамки обычных приспособлений (А. Келликер, Э. Зюсс, О. Шин- девольф), или внезапное появление видов путем крупных мутаций (С.И. Коржинский, Г. де Фриз, В. Бэтсон, Р. Гольдшмидт). Такие подходы (сальтационизм) оспаривают дарвиновский тезис о постепенном ходе эволюции (градуализм). Заметим, что сам Ч. Дарвин, хотя вслед за Лейбницем отмечал отсутствие в природе скачков («Natura поп facit saltum»), не отрицал возможность возникновения эволюционных новшеств «по законам роста и корреляций». В последнее время идея о скачкообразном характере возникновения видов вновь находит сторонников как среди генетиков, так и со стороны палеонтологов. Учитывая, что среди них находятся исследователи, которых трудно заподозрить в профанации, остановимся на этих взглядах несколько подробнее. Для многих групп организмов известны так называемые макромутации — мутации, результатом которых является появление у особи признака, характерного для других крупных таксономических групп. Например, мутация tetraptera ведет к появлению у дро-зофилы и домовой мухи второй пары крыль-ев — признака другого отряда насекомых. В результате мутации aristopedia у насекомых вместо антенны возникает нога.
Такие системные мутации заметно меняют ход онтогенеза. Мутации hairless и nude ведут к появлению голых (безволосых) мышей, ко-шек, собак, овец. Мутация мопсовидности ведет к редукции межчелюстных костей и, как следствие, сокращению размеров лице-вой части черепа у человека, собак, кошек, свиней. Подобные факты привели Р. Гольд-шмидта в 40-е годы XX в. к представлению, что эволюция может происходить за счет фиксации резких перестроек морфогенеза, вызванных единичными системными мута-циями — через возникновение «многообе-щающих монстров». В разной форме эту вдею поддержали такие видные эволюцио-нисты, как К. Уодцингтон, С. Гоулд и Н.Н. Воронцов. М. Уайт, Н.Н. Воронцов и Р. Маттей развили концепцию внезапного формо(видоОбразования на основе хромо-сомных перестроек на большом материале по кариосистематике грызунов и других млекопитающих, напомнная о гибридоген-ном происхождении сливы (терн х алыча), экспериментальном синтезе редько-ка пусты (Raphanobrassica), о горизонтальном переносе мобильных диспергированных генов проявляется один из механизмов. В 60-е годы XX в. было показано широкое распространение дупликации генов (удвоения участков ДНК) при образовании по- липептидных цепей гемоглобина и других сложных белков (С. Оно). Фермент карбо- ангидраза у плацентарных и сумчатых млекопитающих образован двумя полипептид- ными цепями, а у беспозвоночных, рыб и птиц — одной. Эта дупликация могла произойти при возникновении млекопитающих около 200 млн лет назад (см. рис. 17.2). Нам представляется, что все эти факты и теоретические предположения (в числе последних — горизонтальный перенос) не могут рассматриваться как противоречащие дарвиновской концепции постепенного видообразования. Одна мутация безволосо- сти у предков современного моржа не могла привести к возникновению безволосости как видового признака без многочисленных дополнительных адаптивных изменений в строении кожи, подкожной жировой клет-чатки, механизма кровоснабжения и термо-регуляции и пр. Возникновение (и распро-странение в пределах вида) этого комплекса адаптаций должно было происходить на протяжении множества поколений. Любой «многообещающий монстр», возникший в результате одиночной мутации, должен был пройти все обычные стадии микроэволю-ции: — должна была возникнуть не одна, а хотя бы небольшая, но группа измененных особей; — должна была возникнуть генетическая изоляция такой группы от исходной формы; — такая форма видового ранга (см. 13.4) должна была пройти «шлифовку» естественным отбором на протяжении многих поколений, прежде чем образовать собственную экологическую нишу и стать видом (см. гл. 11 и 12). Убыстрение эволюции, несомненно, происходящее после приобретения каких-то принципиальных приспособлений (например, ароморфозов) и обеспечивающее выход группы в новую адаптивную зону (см. анагенез, разделы 15.3, 15.5), в эволюционном масштабе может внешне выглядеть как скачок, сальтация, не являясь таковым на самом деле. Второй фронт современного сальтацио- низма — гипотеза прерывистого равновесия или пунктуализма (С. Гоулд, Ф. Стенли, Н. Элдридж). Суть пунктуализма состоит в допущении, что эволюция вдет только скачками, в промежутки между которыми наблюдается длительный застой — стазис (рис. 20.4). При изучении ископаемых ос-татков пресноводных моллюсков в отложе-ниях африканского озера Туркана, а также некоторых рептилий и млекопитающих не удалось обнаружить переходных форм между видами, характерными для разных непрерывных горизонтов отложений. Периоды же стазиса для некоторых видов моллюсков, по их подсчетам, продолжались 10"—IO7 поколений. Затем виды моллюсков за сравнительно короткое время (10'*—IO4 поколений) якобы обнаруживали изменчивость и давали начало дочерним видам. По мнению пунктуалистов, таким путем образованы примерно 95% видов. Это должно было произойти в результате преимущественного преобразования периферических изолятов в пределах единой популяции и без участия отбора (вымирание предкового вида допускается без конкуренции, новый и предковый виды не отличаются по адаптивности). При объяснении вымирания некоторых крупных рептилий сальтационистские тенденции проявляются в поиске причин глобальных катастроф космического характера — падение метеоритов, геомагнитные инверсии, резкое повышение радиационного фона Земли из-за изменения солнечной активности и т. д. Сальтационизм проявился и в молекулярной биологии в стремлениях объяснить возможности быстрого возникновения видов и более крупных таксонов на основе случайного заноса целых блоков генов (мобильных генетических элементов) от низших организмов к высшим или от одних групп организмов к другим с помощью фагов и вирусов (горизонтальный перенос генов). При таком переносе предполагают возникновение крупных изменений вне действия естественного отбора. В этом же ключе объясняется даже быстрое возникновение Человека разумного как результат резких мутаций, которые могли иметь место в районах повышенного радиа-ционного фона в Африке. Было бы неправильно огульно отвергать возможности эволюционных изменений на основе сальтаций. Факты говорят о том, что они вполне вероятны и реальны. Так, на примере растений допускается возможность внезапного (быстрого) эволюционного преобразования спорангия (путем агрегации и срастания спороносных частей водорослей), семяпочек (путем таких же изменений мак-роспорангиев), преобразования четырех-членного цветка из пятичленного, однодоль-ных из двудольных и т. д. (А.Л. Тахтаджян). Сальтационные изменения и их эволюционная фиксация характерны и для животных: перенос периферических сосудов или нервов с одного ствола на другой (например, перенос сонных артерий у птиц на правую дугу аорты, а у млекопитающих — на левую, уменьшение или увеличение числа шейных или туловищных позвонков и т. д.). Однако возможность возникновения признаков, видов и даже других таксо-номических единиц на основе каких-то резких уклонений не дает оснований для принятия гипотез пунктуализма и тем более сальтационизма. Существуют объективные трудности в анализе процесса изменчивости на ископаемом’материале, во-первых, ввиду его редкости, что не позволяет исключить возможных переходов между видами (рис. 20.5), во-вторых, из-за возможных смещений места захоронения организмов после их гибели (о переносе на большие расстояния водой и смещении осадочных пластов писал еще Ч. Дарвин); в-третьих, есть данные (в том числе и для ископаемых моллюсков оз. Туркана) об одновременном возникновении эволюционных изменений (в результате от-теснения предкового вида на прилегающие территории); в-четвертых, связь между ско-ростью морфологической эволюции и про-цессами видообразования, как показывают многочисленные современные данные, от-сутствует.? Американский палеобилог Дж. Г. Симпсон, обсуждая роль горизонтального переноса генов в эволюции заметил, что такое явление «не остается за границами этой (синтетической — авт.) теории, а раздвигает их шире» (В. Грант. Эволюция организмов М., 1980. С. 12). То же самое можно сказать и о других фактах, лежащих в основе разного рода сальтацион- Hbixi взглядов. Пока ие найдено ни одного доказательства, что исходный механизм эволюции в природе — возникновение видов — носит не приспособительный характер, «обходится» без естественного отбора и возникновения адаптаций. Выше были рассмотрены лишь некоторые из современных проблем, стоящих перед эволюционным учением. Мы не затронули важной проблемы проявления эволюционных принципов на разных уровнях организации живого; не сказали о важности выяснения пути от гена к фену (создание? пока отсутствующей теории индивидуального развития, окажет мощное влияние и на развитие эволюционной теории). Может быть, когда будут выяснены основные законо-мерности эволюции биогеоценозов, создана теория индиви-дуального развития и обнаружены иные пути развития живого во Вселенной, тогда современное эволюционное учение, основанное на теории естественного отбора, окажется лишь составной частью какой-то общей теории развития органического мира. Пока же эволюционная теория с каждым новым принципиальным открытием в биологии укрепляется. Так было после открытия основных генетических закономерностей в начале XX в., так было в середине XX в., после открытия генетического кода и успехов в молекулярной биологии, так, мы уверены, будет и в дальнейшем.