Разработка проблем макроэволюции

Важное значение для теории эволюции имела дальнейшая разработка проблем макро- и мегаэволюции, т. е. вопроса о главных направлениях и путях эволюционного развития. Дж. Симпсон, И. И. Шмальгаузен, Дж.

Если в 20—40-х годах среди видных эволюционистов преобладало мнение, что такие понятия, как «прогресс» и «совершенство организации», не основаны на четких критериях, то во второй половине века положение дел изменилось. Так, В. Франц (1951) обосновал понятие о «биотехническом прогрессе», критериями которого он считал оптимальное соотношение между дифференциацией и интеграцией, степень оснащенности универсально пригодными адаптациями, а также энергетические показатели. В 1958 г. Дж. Тудей и К. М. Завадский независимо друг от друга пришли к выводу, что важнейшим критерием общего усовершенствования организации (арогенеза) является повышение средней выживаемости индивида, которая служит объективным количественным выражением морфофизиологического прогресса. Была показана ошибочность представления, будто организмы примитивных групп так же хорошо приспособлены к условиям существования, как и организмы высших. Оказалось, что степень целесообразности организации вида в ходе эволюции очень значительно повышается. Этот показатель может быть измерен величиной средней выживаемости индивида, степенью целостности надындивидуальных внутривидовых систем, таких, как семья и микропопуляция.

Развивая идею Северцова о четырех главных направлениях эволюции, Шмальгаузен предложил различать семь таких направлений и существенно углубил наши знания по этому вопросу (см. главу 19). Положительное значение этого разграничения основных путей эволюции неоднократно отмечалось в литературе (А. А. Парамонов, 1967; Б. С. Матвеев, 1967; К. М. Завадский, 1967; и другие).

Учение Северцова о филэмбриогенезах и главных направлениях эволюции животных послужило основой для разработки А. Л. Тахтаджяном (1954, 1966) представлений о главных этапах развития и морфологических закономерностях эволюции покрытосеменных растений.

Нерешенные вопросы

Согласно С. Райту, основной трудностью эволюционной теории сегодня является отыскание причин, позволяющих виду переходить от одной экологической зоны к другой, поскольку при этом вид должен «выйти на некоторое время из-под контроля отбора» '. Часть эволюционистов считает, что в действительности такие переходы возможны в тех случаях, когда обнаруживается достаточно широкая пластичность онтогенетических реакций; другие полагают, что такой переход может быть осуществлен только с помощью преадаптаций; третьи склоняются к тому, что условия переходной экологической зоны способствуют вскрытию мобилизационного резерва изменчивости, и отбор имеет дело с чрезвычайно широким спектром форм.

Не достигнуто еще согласия в понимании отношения основных факторов эволюции к естественному отбору. Одни авторы считают элементарными эволюционными факторами мутационный процесс, популяционные волны, изоляцию и естественный отбор. При этом они убеждены, что любой из этих факторов в случае возрастания его «давления» может занимать доминирующее положение. К перечисленным факторам иногда прибавляется гибридизация (рекомбинационная изменчивость). Можно полагать, что подобные построения упрощают проблему, уменьшая число факторов эволюции и уравнивая их действие. Недооцениваются, например, значение поведения животных, роль фенотипа в эволюции, структура популяций, различия способов размножения и некоторые другие факторы. Более чем спорным следует считать отнесение отбора к элементарным факторам эволюции. Существует необходимость более рациональной классификации факторов эволюции. Некоторые авторы считают неправильным относить отбор просто к факторам эволюции, поскольку, опираясь на взаимодействие многих элементарных факторов, он выступает в качестве интегрирующего механизма — основной статистической за- кономерности эволюций.

Особого внимания заслуживает вопрос о борьбе за существование как факторе эволюции. Разрабатывая кибернетические вопросы эволюционной теории, Шмальгаузен установил, что обратная информация от популяции к биогеоценозу передается через жизнедеятельность организмов, входящих в данную популяцию. Преобразование этой информации в биогеоценозе и ее передача обратно в популяцию осуществляется в процессе борьбы за существование. Шмальгаузен отмечал, что это понятие совершенно необходимо для теории эволюции, так как оно является важнейшей основой естественного отбора. В этой связи он неоднократно критически отзывался о генетико-математической теории естественного отбора. Шмальгаузен обратил внимание на то, что «подобные исследования не вскрывают всего механизма эволюции и не дают полного объяснения его закономерностей... Понятие борьбы за существование совершенно выпало. Естественный отбор выступает как внешний фактор, а сам организм как пассивный объект, с которым оперирует естественный отбор...— это не является верным отражением действительных соотношений» 67.

Расхождения в трактовке борьбы за существование как фактора эволюции связаны с известной обособленностью генетического и экологиче ского подходов к пониманию популяционных механизмов микроэволюции, т. е. с еще недостаточно глубоким их синтезом.

До сих пор продолжаются дискуссии по вопросу о симпатрическом видообразовании, о значении генетико-автоматических процессов (генетического дрейфа), об отношении дрейфа генов и отбора, о механизмах внутрипопуляционной конкуренции, о групповом отборе и его роли в эволюции. К не решенным еще до конца следует также отнести в связи с неполнотой геологической летописи проблемы природы крупных филе- тических хиатусов и происхождения высших таксонов, возможностей и причин огромных ускорений эволюционного процесса на относительно малых отрезках геологического времени. Дискуссионным остается также вопрос о ведущей роли в эволюции абиотических или же биотических факторов. Идею Дарвина о ведущем значении биотических факторов разделяют очень многие биологи, но существует и противоположная точка зрения, выдвигающая на первый план роль космических и общегеологических причин (О. Щиндевольф, 1950, 1964; М. В. Сенянинова-Корча- гина, 1963; Б. JI. Личков, 1965; и другие).

Возможно, самым существенным вопросом, состояние которого лимитирует дальнейшее развитие эволюционной теории, является проблема эволюции самих факторов и законов эволюции.