Островная биогеография и экология

Острова с давних пор являются излюбленным объектом экологов, поскольку их считают удобной моделью для изучения экосистем и эволюции. Во всех учебниках так или иначе затрагивающих теорию эволюцию, пишут о наблюдениях Чарльза Дарвина за вьюрками на Галапагосских островах.

Объекты, которые можно рассматривать как острова, широко распространены в природе. На суше это изолированные горы и горные системы и озёра. Много таких объектов и в море:

• окружающие острова мелководья и их подножия;
• изолированные подводные горы и горные цепи;
• районы гидротерм;
• ультраабиссальные желоба;
• изолированные глубоководные котловины и т. д.

Существенной причиной популярности островной биогеографии является и надежда на практическое применение закономерностей динамики биоты островов в охране природы. Дело в том, что современные охраняемые территории можно рассматривать как острова дикой природы среди антропогенных ландшафтов.

Столь большая популярность островной экологии и биогеографии привела к тому, что во многих учебниках и монографиях по общей биогеографии имеются специальные главы, посвящённые ей, и даже публикуются отдельные учебники, посвящённые островной биогеографии, например R.J. Whittaker «Island biogeography», вышедшая в 1998 г., переизданная в 2001 (дважды), 2002, 2003 гг.

Начало всплеска исследований островной биогеографии было положено Robert Н. MacArthur и Edward О. Wilson в 1963 г., когда они опубликовали в журнале «Evolution» статьи «Ап equilibrium theory of insular zoogeography». Немного позднее, в 1967 г., они опубликовали знаменитую «The theory of island biogeography».

Теория островной биогеографии в классическом виде — типичная теория континуализма. С позиций континуализма биоразнообразие есть результат перекрывания независимых индивидуальных ареалов видов, отсюда следует, что чем булыпе площадь, тем более разнообразной должна быть её биота. Поэтому основная задача островной биогеографии — выяснение характера связи площадь - число видов.

Классическая теория островной биогеографии считает, что эту связь можно описать простой функцией (той же, что использована Престоном — см. разбор выше), предложенной ещё Arrhenius (1921):

S =cAz,

где: S — число видов данного таксона на острове,

А — площадь острова,

С — среднее число видов на единичной площади — параметр, зависящий от таксона и региона,

Z — параметр, показывающий наклон кривой суммарного числа видов, в островной

Рис.

биогеографии его связывают с трудностями преодоления преграды между донорской биотой и островом.

В графическом виде эта функция в логарифмическом масштабе представляет собой прямую, угол наклона которой к оси х пропорционален Z, а С — точка пересечения с осью х (рис. 5.30).

Предложены и другие объяснения связи числа видов с площадью:

Гипотеза разнообразия условий. Условия на булыпей площади более разнообразны, поэтому булыпее число видов находит подходящие для них условия.

Гипотеза маленьких островов. Маленькие острова из-за своих размеров имеют местообитания, отличающиеся от схожих на крупных.

Гипотеза больших островов. Некоторые виды не могут жить на островах меньше определённого размера из-за недостатка ресурсов на них.

Гипотеза соответствия вида и площади острова. Некоторые виды не могут жить на островах меньше определённого размера, другие — на островах больше определённого размера. Фактически является объединением гипотез 3 и 4.

Гипотеза нарушений. Маленькие острова имеют более неустойчивые местообитания, более подверженные разнообразным нарушениям, элиминирующим булыпее число видов.

Все перечисленные выше гипотезы предполагают случайное распределение видов. Diamond (1975), изучая распределение видов птиц на островах у Новой Гвинеи, выяснил, что некоторые сочетания видов встречаются гораздо чаще, чем должно было бы быть при случайном заселении острова, тогда как другие — гораздо реже или не встречаются вовсе. Позднее аналогичные данные были получены и другими исследователями. Эти факты не получили простого объяснения в рамках теории континуализма, хотя с позиций структурализма причина такого распределения совершенно очевидна: виды распространяются не независимо, а как члены ассоциаций.

А.И. Азовский (2003) проанализировал форму кривой «число видов - площадь» в булыпем диапазоне площадей, чем это обычно делалось. Оказалось, что форма кривой в действительности не является монотонной, а имеет несколько ступенек.

Зависимость числа видов от расстояния до донорской биоты классическая островная биогеография описывает формулой:

время

Рис. 5.31. Изменение числа видов на острове во времени согласно теории островной биогеографии.

время

Рис. 5.32. Изменение скорости иммиграции и вымирания во времени на острове согласно теории островной биогеографии.

Sf+i - St + I — Е,

где: S — число видов на острове в моменты t и t+1,

I — скорость иммиграции, т. е. число видов, прибывающих на остров в единицу времени,

Е — скорость вымирания, т. е. число видов, исчезающих из биоты острова в единицу времени.

Графически это можно представить в виде кривых, приведённых на рис. 5.31 и 5.32.

Биологический смысл переменных, входящих в это уравнение, не столь очевиден, как кажется на первый взгляд. В первую очередь это касается скорости вымирания. Хотя R.H. MacArthur и Е.О. Wilson не объясняют причины вымирания, по-видимому, они считают его функцией размера популяции.

год              год

Рис. 5.33. Изменение во времени общего числа видов птиц (а) и скорости их иммиграции и вымирания (б) на островах Кракатау. По Bush, Whittaker (1991) из Whittaker (1998).

Анализ эмпирических данных по динамике видового состава растений, бабочек и птиц на островах Кракатау (Whittaker, 1998) показал, что общее число видов на острове действительно стремится к асимптоте, но по совершенно иным причинам, нежели предсказывает островная биогеография. Скорость иммиграции действительно уменьшается, но скорость вымирания тоже уменьшается.

В островной биогеографии, в уравнении MacArthur и Wilson (1967) виды принимают идентичными. Между тем это совсем не так. И это — основная причина того, что давая красивые результаты на специально подобранных группах островов, эта теория имеет весьма ограниченное применение для предсказаний свойств реальных объектов.

Предсказания теории островной биогеографии достаточно хороши в тех случаях, когда анализируют острова, являющиеся частью единой ЦС и существующие незначительное время. Но и в этом случае даже при заселении совершенно новой суши (Кракатау), успешность колонизации острова определяется стадией сукцессионной зрелости покрывающих его в данное время ассоциаций. Безусловно, мозаика ассоциаций имеется всегда, но тем не менее, вид может прибыть на остров вовремя, слишком поздно, когда сукцессия уже зашла слишком далеко, или, наоборот, слишком рано, когда ассоциации, в состав которых он входит, ещё не образовались. Своевременность прибытия вида в значительной степени определяет его дальнейшую судьбу на острове.

Методы молекулярной генетики, в частности анализ митохондриальной ДНК, позволяют установить предковые популяции для островных видов. Такой анализ популяций птицы Dendroica petichias на Малых Антильских островах был проведён Klein и Brown (1994), оказалось, что некоторые острова, по-видимому, были заселены неоднократно. В целом ситуация далека от описываемой stepping-stone гипотезой (популярная теория расселения, в процессе которого вид может образовывать небольшие популяции в маленьких биотопах, как человек преодолевающий водное препятствие, перепрыгивая по камушкам, такие камушки по-английски называют stepping-stone, отсюда и название гипотезы).

Изучение видообразования на островах и архипелагах во многих случаях показывает вероятность аллопатрического образования близких эндемичных видов.

Разница между предсказаниями теории островной биогеографии и фактическими данными может быть обусловлена различной способностью видов к расселению и преодолению преград. Но в ещё большей степени эта разница обусловлена функционированием самих островных ЦС: некоторые условия островов специфичны для них и не имеют аналогов на материках, в частности это — малая площадь, занимаемая ЦС, и сравнительная однородность условий. Это приводит к тому, что сообщества островов проще, даже если на них не формируется своя ЦС.

Если же на острове (островах) формируется собственная ЦС (т. е. когда он не может быть заселён существующими ЦС и его возраст достаточно велик) предсказания островной теории становятся особенно неудовлетворительными. Это связано с тем, что островная теория в классическом виде не рассматривает видообразование вовсе. Между тем видообразование, обычно сопровождающее формирование ЦС, может принципиально изменить наблюдаемую картину. Возьмём, например, два крупнейших пресноводных озера мира: Виктория и Верхнее. Оз. Виктория имеет максимальную глубину 80 м и площадь в 68 тыс. км2; оз. Верхнее — 393 м и 82,4 тыс. км2. Оба они существуют примерно одно время — около 10 тыс. лет. Однако оз. Виктория имеет богатую эндемичную биоту (число эндемичных видов составляет многие сотни, велико и число эндемичных родов), а биота оз. Верхнее ничем не отличается от биот соседних озёр.

Островная биота — не случайная выборка из исходной биоты, не группировка. На островах также имеются ЦС. Отличия в их составе от исходных обусловлены различной

время

Рис. 5. 34. Филогения Муравьёв Меланезии.

Виды безлесных сообществ при заселении островов сначала входят в состав безлесных сообществ, затем лесных, где образуют несколько видов в результате радиации, позднее от них образуются виды, вновь входящие в состав безлесных сообществ. По Wilson (1959).

способностью видов к расселению. Сукцессии могут останавливаться из-за отсутствия видов, необходимых для прохождения данной стадии (диаспорический субклимакс). Одновременно на островах начинается изменение ЦС так, чтобы наиболее эффективно осуществить использование ресурсов при наличном наборе видов. В первую очередь это приводит к расширению экологических ниш видов, часто в сторону ранних сукцессионных стадий (в случае наземных ЦС — это безлесные сообщества).

Изменение ниши видов отражается в изменении их морфологии. В случае наличия большого количества неиспользуемых ресурсов в результате адаптивной радиации могут возникать потребляющие эти ресурсы виды. В результате таксон проходит как бы цикл: виды поздних сукцессионных стадий при формировании новой ЦС или её изменении сначала входят в состав пионерных сообществ, и лишь затем в состав более зрелых, поздних сукцессионных стадий.

Изучение реальной ситуации в Вест-Индии (Ricklefs, Сох, 1972) показало, что буль- шая часть недавно вселившихся видов действительно несколько расширяют свои ниши, но в целом они приурочены к открытым безлесным сообществам (ранним сукцессионным стадиям), тогда как сравнительно давно вселившиеся виды обитают преимущественно в лесных сообществах (поздних стадиях сукцессии), ниши их сужаются, плотность популяций некоторых из них снижается, других — расширяются (в зависимости от их роли в сообществах). Некоторые виды после вселения сразу занимают узкую нишу и преобразуются в эндемов.

«Успешная закладка нового гнезда самкой-основательницей возможна лишь в ограниченном числе мест. Это либо биотопы, непригодные для поселения большинства видов муравьев, либо ситуации «экологического вакуума», возникающие в результате пожаров, использования химикатов, промышленных разработок, раскорчевки лесосек и других антропогенных воздействий. Именно такие территории оказываются окнами проникновения видов-интродуцентов в новые для них регионы (Passera, 1994)» (Захаров, 2006: 59).

Подобное явление было названо «цикл таксона». Классическим примером цикла таксона являются результаты исследований R.Wilson (1959), приведённые на рис. 5.34. В действительности, «цикл таксона» является не какой-либо специфической закономерностью эволюции отдельных таксонов, а отражением становления ЦС — т. е. свойством системы более высокого уровня организации, нежели таксон. Поэтому термин «цикл таксона» не просто неинформативен, а не корректен. Очевидно, что формирование ЦС может начаться только с ранних стадий, а не, например, с климакса.

Биоты изолированных островов богаты эндемами не только и, может быть, не столько из-за изоляции, сколько из-за того, что они формируются из небольшого числа сумевших попасть на них видов. Виды-иммигранты вынуждены как минимум менять ниши, а часто и образовывать другие виды для более эффективного использования имеющихся ресурсов. Так, на Гавайях и в Юго-Восточной Полинезии отсутствуют аборигенные виды муравьев, это вызвало сильную адаптивную радиацию хищных жужелиц, пауков и даже возникновение хищных гусениц (Paulay, 1994). Процессы, происходящие при этом уже были разобраны в предыдущей главе при рассмотрении вопросов формирования ЦС.

Для островных биот по сравнению с материковыми характерны обеднённый видовой состав и упрощённые ЦС, поэтому многие свойства материковых ЦС могут отсутствовать в островных. Степень отличия монотонно возрастает с уменьшением площади, т. е. имеется обратная зависимость между лёгкостью изучения островной ЦС и степенью её отличия от материковых ЦС, изучение которых и является конечной целью большинства работ по исследованию островов. В любом случае, механический перенос выявленных при изучении островных биот закономерностей на материковые невозможен. Более корректным было бы сопоставлять не остров с материком, а ЦС острова (группы островов) с аналогичной ЦС материка. Соответствие теории островной биогеографии фактическому положению вещей тем лучше, чем в большей степени изучаемые острова являются частью крупных ЦС, и тем меньше, чем мельче масштаб, т. е. при переходе с экологического масштаба к биогеографическому точность предсказаний островной теории стремительно снижается. Как вынужден был признать R. J. Whittaker в упомянутой выше «Биогеографии островов» за более, чем 30 летний период интенсивных исследований выяснилось: «а grand unifying theory remains elusive, and perhaps illusory» (Whittaker, 1998: 4). Поэтому, несколько эпатируя, можно сказать, что биогеография островов — удобная модель для изучения островов. В значительной степени кризис островной биогеографии связан с тем, что её теория возникла на основе идей континуализма, рассматривающих совместную встречаемость видов как результат случайного события. Собранные же данные убедительно показали, что в биогеографическом масштабе это не так.

С островами связано большое количество и других заблуждений. Так, широко распространено восходящее к наблюдениям Ч. Дарвина мнение о том, что на островах по сравнению с материками гораздо выше доля бескрылых видов насекомых и птиц. Проверка этой закономерности на гораздо булыпем материале (Raff, 1991, 1994) показала отсутствие достоверного увеличения таких форм по сравнению с материковыми.

С уменьшением площадей, занимаемых отдельными ассоциациями, тенденция к переходу на пастбищные взаимодействия появляется среди групп, у которых на материке такой тенденции нет, например у мелких грызунов, что приводит к гигантизму островных форм. Это создаёт ещё одну причину для видообразования. Причём она действует даже в тех случаях, когда новая ЦС не образуется, а происходит лишь модификация старой. Но часто «гигантизм» является следствием того, что на необитаемых островах уцелели мелкие представители таксонов, крупные представители которых были истреблены человеком. Пример такого «гигантизма» — гигантские галапагосские черепах Geochelone, достигающие 130 см длины и массы 400 кг (Galapago по-испански — черепаха) и вараны острова Комодо Varanus komodoensis, достигающие 3 м длины. В действительности же естественный ареал рода Geochelone (нередко род разделяют на несколько с более локальными ареалами) охватывает Южную Америку, Африку и Мадагаскар, гигантские черепахи (относившиеся к этому же или другим семействам, до 2,5 м и более длиной) входили в тропические биоценозы плейстоцена. В Африке крупные черепахи исчезли при появлении австралопитека, на других материках — как только туда проник человек. Так, в Индии в плейстоцене вымерли черепахи Colossochelys, достигавшие 2,8 м длины. Средства обороны черепах были соверешенно неэффективны при встрече с человеком. Гигантский варан острова Комодо выглядит карликом по сравнению с австралийским плейстоценовым вараном, достигавшим, по некоторым данным, 9 м длины, и истреблённым человеком. Да и сейчас в южной Азии живёт V. salvator, достигающий 280 см длины, а в Австралии — V. brevicaudata, достигающий 250 см длины. Особи островных популяций могут быть больше предковых материковых или же меньше их. Но их размер определяет не то, что они живут на островах, а оптимизация усилий по добыванию пищи, размера популяции, минимизация пресса хищников и т. п. — но это общие закономерности экологии и эволюции, отнюдь не специфичные для островов.