5-15. Морфогенез как активность и узнавание. Эпигностика
Считается, что можно понять морфогенез, представив его как складывание клеток в нужном порядке. Тогда проблема морфогенеза сведётся к двум вопросам: как клетка узнаёт, где она находится, и как, узнав это, она обретает нужную форму и функцию? Или: как клетки взаимодействуют?
Приблизительный ответ дал иммунолог Джералд Эдельман (США), когда в 1980-х годах развил теорию топобиологии. Под ней он понимает
«биологические взаимодействия, определяемые пространственным расположением. Такие взаимодействия ярко проявляются в развивающемся зародыше. Их исследование дает ключ [и] к разгадке происхождения иммунной системы» {Эдельман Дж. Топобиология // ВМН, 1989, № 7, с. 24).
По Эдельману, положение клетки в эмбрионе и, тем самым, структуру растущей ткани, определяют открытые им молекулы избирательной клеточной адгезии (прилипания), расположенные на поверхности клетки. Эти молекулы оказались сходными с иммуноглобулинами, и Эдельман закпю-
чил, что адаптивный иммунитет тоже развился из механизма избирательной адгезии. Она имеется даже у одноклеточных и позволяет им отличать клетки своей колонии от чужих. Словом, избирательная адгезия есть у всех, онтогенез - у многих, а адаптивный иммунитет - у немногих.
Изменение типов адгезии должно вызывать перемену в пространственном расположении клеток, т.е. изменение процесса морфогенеза. Если так, то топобиология увязывает в одно целое эволюционизм, эмбриологию и иммунологию, причем увязывает не на филогенетической («какой организм от какого?»), а на механизменной («как?») основе. Она станет еще содержательнее, если включить в нее понятие биополя, о котором шла речь в главе и что мы сделаем ниже.
Тем самым, Эдельман указал общий механизм активности на клеточном уровне (избирательную адгезию). Его частные случаи - столь разные явления, как форма клеточной колонии, морфогенез и иммунитет.
Поразительным примером активности в морфогенезе служит рост нейрона: его верхушка (конус роста) покрыта шипиками, адгезивные поверхности которых ощупывают соседние клетки, словно вибриссы кота [Алберте и др., т. 3, с. 351]. В этой своей поисковой активности нейрон выступает как индивид. То же (на меньшем масштабе) можно сказать про активность растущей микротрубочки (см. ниже).
Всю концепцию молекулярного и клеточного узнавания можно назвать словом эпигностика (от греч. эпигнозис - знакомство, узнавание). Оно представляется мне более точным, чем топобиология (это слово, кстати, не прижилось). Иммунология, редактирование РНК (п. 5-6), геномные цензоры (п. 6-6) и многое другое выступают в этом аспекте как разделы эпигностики (см. Дополнение 3). '
Эдельман хотел дать подход к отсутствующей до сих пор теории морфогенеза, и выразил общую точку зрения, понимая морфогенез как укладку клеток, подобную укладке камешков в мозаику. Ho так ли это? Можно ли понимать онтогенез многоклеточного организма как череду клеточных делений? Почти все эмбриологи ответят “Да”, однако это ошибка: во-первых, есть несколько ярких примеров неклеточного онтогенеза; во-вторых, сам клеточный онтогенез не сводится к укладке клеток. Параллелизм между прокариотной и эвкариотной тканями: миксобак- терии (прокариоты) и миксомицеты (эвкариоты) образуют сходные структуры - крупные плодовые тела, на которых вырастают “грибочки" со шляпками. При этом плодовое тело миксобактерии многоклеточно, а у миксомицета является огромной многоядерной клеткой, т.е. не может быть результатом клеточной дифференцировки. Сходные формы расчленения листовой пластинки известны как у многоклеточных (папоротников и семенных), так и у гигантских одноклеточных - таковы, например, сифоновые водоросли. Их вернее будет назвать цитоидами (подробнее о них см. п. 8-8*).
Покровная ткань плоских червей (тегумент) тоже являет собой единый цитоид (о чем будет речь в п. 8-4). У зиготы кольчатого червя исследователь подавил деление клеток, и при этом, удивительным образом, наблюдал фрагмент онтогенеза:
“в отсутствие клеток происходили многие события раннего развития. Цитоплазма зиготы делилась на определенные области,... светлая цитоплазма, локализованная в анимальной области яйца, перемещалась книзу над вегетативными участками, напоминая эпиболию клеток (движение клеточных пластов, рождающее ткань — Ю. Ч.) анимального полушария при нормальном развитии. Это движение наблюдалось точно в то время, когда должна была происходить эпиболия у нормального зародыша” [Гшберт, т. I, с. 111]. У дрозофил органы формируются из компартментов (компартмент участок зародыша, попав в который, клон клеток не может его покинуть), не совпадающих с органами: например, из одного компартмента формируется передняя часть крыла и часть груди, а из другого - задняя часть крыла и другая часть груди. Уже это удивительно, но 30 лет назад группа испанских эмбриологов (Garcia-Bellido А. е.а.) к тому же показала, что внутри компартмента клеточные клоны располагаются самым прихотливым образом, и видно: каждый клон, разрастаясь, занимает доставшееся ему место, которое меняется от опыта к опыту; можно даже взять быстро растущий клон, и он всё равно не перейдет границ компартмента, хотя бы и окруженный медленно растущими клонами ([Гилберт, т.
Все вместе данные примеры показывают, что, вопреки уверениям большинства, онтогенез задан не на языке деления клеток, а в терминах преобразования формы зародыша как целого (о чём 80 лет назад писал Любищев [2004]). Примерно тогда же проблему хорошо оценил немецкий физиолог и биолог-теоретик Якоб Икскюль:
“Механизм любой машины, например, часов, всегда строится по центростремительной модели. Это значит, что сначала изготавливают все части часов - стрелки, пружинки, колесики - а затем их монтируют... Напротив, развитие животного... центробежно, начиная с зародыша. Сначала возникает гаструла, в которой появляются зачатки, которые затем развиваются в органы... Части собираются по совершенно противоположным принципам, но в согласии с одним и тем же планом” (Uexkiill J., цит. по [Том, с. 151]).
Это - замечательный (хоть и мало известный) тезис Икскюля:
онтогенез - не самосборка клеток, а синтез сложного из простого.
Он явственно противостоит общепринятым тезисам Окена (п. 2-4). Согласно тезису Икскюля, онтогенез - вовсе не последовательность клеточных Делений, он есть создание формы, которую чаще всего заполняет множест
во клеток, но ее могут заполнять и иные структуры - гигантская клетка, кость и т.д. Морфогенез надо понимать как образование формы, задаваемой целостностью организма и заполняемой либо клетками (если они имеются), либо неклеточными массами. Эту еще малопонятную целостность и называют биополем (см. ниже). Процесс формообразования много сложнее, чем последовательность актов укладки клеток «по Эдельману». Какой же механизм создаёт форму?
Проблема до сих пор не решена даже на уровне онтогенеза самой клетки. Хотя он подробно расписан в руководстве (Алберте и др., т. 2) и хотя ясно, что главную роль тут играет активность микротрубочек, но на указанную тему там есть всего одна фраза. Описывая генетический процесс, определяющий сборку микротрубочек из молекул белка (тубулина) руководство отмечает:
“сборка молекул тубулина регулируется таким образом, что многие микротрубочки направляются к определенным участкам клетки. Еще не вполне ясно, как это достигается...” [Алберте и др., т. 2, с. 308].
На самом деле здесь царит полная неясность, причина ее давно указана: “знание химических превращений веществ в клетке без знания целенаправленных движений внутриклеточных структур не может привести нас к пониманию...”. “Если бы... проблема программирования и регуляции работы генов в эмбриональном развитии была бы разрешена, то ... осталось бы еще неразгаданным, какими механизмами обеспечивается закономерная пространственная расстановка клеток, свойственная данному организму” [Александров, с. 23, 32].
Здесь проблема осуществления (каким образом линейный ген управляет созданием пространственной формы [Любищев, 2004]) выступает как проблема понимания активного поведения микроструктур, как проблема цитоэтологии (п. 5-2). На их поведение указывал и математик Ренэ Том (Франция): «Молекулы ощупывают, ощипывают, скручивают и разрывают друг друга как живые существа. He стоит этому удивляться» [Том, с. 120- 121]. He стоит потому, что теория катастроф описывает и большое, и малое.
Подходов к решению проблемы осуществления мне не известно, но важно уже то, что онтогенез можно видеть как совместную проблему цитоэтологии и эпигностики. Единственная известная мне попытка конкретизации этой проблемы — теория биополя. (Напомню, что поле введено физиками как форма активности материи.) Биополе принято либо отрицать, либо упоминать как нечто из истории, либо просто не упоминать. Однако на самом деле никто из пишущих о биологии развития не обходится без идеи поля. Вопрос разобран в послесловии к книге [Любищев, 2004].
Добавлю только, что недавно А.М. Оловников, строя модель онтогенеза, снова назвал «позиционную информацию» (он местами пишет: «морфогенетическое поле») единственным (притом непознанным и никак не уточняемым) источником сведений о трехмерных структурах зародыша или организма (Оловников AM. Il Клиническая геронтология, 2005, № 1).
Важное уточнение в идею поля вносит книга: Черданцев В.Г. Морфогенез и эволюция. М., KMK1 2003 - поле следует рассматривать не как позиционное, а как динамическое, т.е. как зависящее не только от положения пластов клеток, но и от скоростей деления клеток.
Идея поля имеет не только конкретно научный, но и мировоззренческий смысл: победа идеи поля (Ньютон) над идеей механического контакта (Декарт) позволила 330 лет назад создать теоретическую физику. А в XX веке на основе идеи поля физики вновь вернулись к Декарту (к идее виртуальных частиц, заполняющих пространство). Cm. Дополнение 3.
На основе п. 5-14 можно предварительно сказать, что онтогенез - не клональный рост, а последовательность ростов разноуровневых ДС. Учтя сказанное, рассмотрим идею эволюции как смены онтогенезов.
Еще по теме 5-15. Морфогенез как активность и узнавание. Эпигностика:
- 8.3.3. Морфогенез
- 6-6. Эпигностика, иммунитет и сетевой принцип эволюции
- Дополнение 3. Аспекты эпигностики
- МОРФОГЕНЕЗ
- 5-14* Биологическое поле и морфогенез
- Морфогенез каст Термиты и муравьи
- 12** Диатропика и эпигностика размножения
- 12* Диатропика и эпигностика эволюции млекопитающих
- 6-6* Эпигностика, мышление и адаптивный иммунитет
- 2. Принцип активности
- Летная активность.
- Биологическая активность почв
- 2* Идея активности в эволюционных учениях