Генетическая структура

Во многих случаях выделяемая как единая целое ценотическая популяция на самом деле складывается из генетически неиден- тичных особей. В качестве первичного звена генетической дифференциации особей в популяции Е.Н.

Формирование популяций из разных экотипов особенно характерно для популяций, находящихся длительное время в изоляции и занимающих экологически мозаичные местообитания. Генетическому меж популяционному и внутрипопуляцио иному разнообразию способствуют ограничения панмиксии, связанные с разнообразными барьерами — пространственными, экологическими, репродуктивными. Пространственные барьеры ограничивают дистанции распространения пыльцы и семян. Репродуктивные обусловлены несовпадениями феноритмов цветения, часто вызванных экологическими факторами (прогреваемость воздуха и почвы и др.) и механическими препятствиями для опыления.

У сорных растений во вторую половину XX века за счет массового применения гербицидов стала развиваться дифференциация популяций с выделением экотипов, приспособленных к определенной группе гербицидов благодаря предадаптационным свойствам. А.И. Анисимов и др. (2005) установили наличие таких биотипов у мари белой Chenopodium album. Этот процесс имеет сложные социальные и экономические последствия, так как вынуждает постоянно обновлять ассортимент гербицидов.

Экстремальные условия обитания действуют на популяции неоднозначно: они обычно обедняют генофонд популяции, хотя они же подчас и инициируют микроэволюционные процессы, а следовательно, генетическую разнородность популяции. Генетическая внутрипопуляционная дифференциация сглаживается в крупных популяциях, находящихся в условиях, близких к эко- лого-фитоценотическому оптимуму.

Выявление генетической структуры популяций осуществляется разными методами. Часто используют либо метод гель-элек- трофореза ферментов (аллозимов), либо морфометрию хромосом. Для анализа генетической структуры популяций могут использоваться посевы и пересадки растений в условия оптимальной или стрессовой экологической среды, на которые генетически отличающиеся организмы реагируют неодинаково.

Используется для этих целей и анализ изоферментов. Иэо- фермевтами называют ферменты, присущие одному виду растения и обладающие одинаковой структурой молекул, но отличающиеся по ряду физико-химических особенностей. Изоферменты синтезируются разными генами, и их набор оказывается специфическим для каждого экотипа. Этот метод высокоэффективен. Н.А. Кутлунина и А.Ю. Беляев (2006) у тюльпана Tulipa tiparia в каждой из отдельных природных популяций методом анализа изоферментов выявили наличие 3-6 генотипов при индексе генетического разнообразия Д. Симпсона от 0,51 до 0,69. При этом для каждой популяции был характерен свой специфический набор генов.

Перспективным для установления генного полиморфизма популяций растений является метод ДНК-маркеров, разновидности которого позволяют осуществлять полную ДНК-генную дактилоскопию. В коице XX века появились новые возможности анализа геномов на основе ДНК-чипов. ДНК-чип представляет собой пластину площадью около 1 см2, на которой в строго определенном порядке размещены ячейки, каждая из которых содержит одноцепочные полинуклеотиды с определенной последовательностью оснований. Количество таких полину- клеотидных ячеек, а следовательно, и количество различных нуклеотидных последовательностей может превышать 1 млн на 1 см2, а их длина варьирует от 9-10 до 1000 нуклеотидов.

В связи со сложностью методики и необходимостью иметь специальное оборудование генетическая структура популяций растений изучена сравнительно мало, хотя быстрый прогресс этого направления в последние десятилетия очевиден. Только по вопросу неидентичности ферментов у разных экотипов к концу XX века имелось более 1000 публикаций (Godt, Hamrick, 1998). Разными авторами установлено, что различия в аллозимах не всегда означают морфологические отличия растений, но могут свидетельствовать о некоторых глубинных несходствах сравниваемых растений. Найдено, что у однолетних видов количество полиморфных локусон, как правило, выше, чем у многолетников. Меньше полиморфных локусов и меньше аллелей в расчете на один локус у самоопыляющихся видов по сравнению с перекрестниками. Замечено, что полиморфных локусов больше у видов ранних фаз сукцессии растительности.

В целом, данные о генетической структуре популяций свидетельствуют о значительной дивергенции популяций в пределах

Таблица 6.1, Некоторые фены, используемые при анализе популяций зерновых культурных злаков (по Н.И.Вавилову, 1922)

Признаки-фены

Группа признаков

Вегетативные органы

Соцветия

Зерновки

Биологические свойства

Лист с язычком - без язычка Лист голый - опушенный Стебель желтый - фиолетовый Восковой налет есть - нет Стержень колоса ломкий - неломкий Колоски остистые - безостые Чешуи голые - опушенные Зерновки пленчатые - голые Зерновки удлиненные - округлые Растение яровое - озимое

вида, а в ряде случаев о довольно значительной внутренней генетической неоднородности локальных популяций.

Представителями особого направления в ботанике - фенети- ки достаточно давно исследуется и фенетическая структура популяций, базирующаяся на учете так называемых фенов - альтернативных дискретных качественных признаков растений. Феном называют генетически обусловленный признак, который нельзя разделить на компоненты без потери его статуса. В табл. 6.1 приведены некоторые фены, которые используются при анализе генетической структуры популяций злаков. Фены отражают генный комплекс данной особи, а своей частотой - генетическую структуру популяции. Как правило, популяции состоят из разных фенотипов , имеющих разную частоту встречаемости и неоднородно распределенных на территории популяционного поля. Изменяется состав морфофенотипов и по широтным градиентам. Существенно изменяют фенетический состав популяций антропогенные факторы (Манчур, 1993).

При фенетическом анализе основными параметрами для сравнения особей и популяций являются генетическое сходство и генетическое расстояние. По методике, основы которой были заложены М. Ней (Nei. 1972), Д.А. Животовским (1979), А.В. Яблоновым (1987), коэффициентфенетического сходства рассчитывается по формуле:

т lab ~ Tla lb

где lab = bt, Ia =              gt; 16 = ?b,2,

а и b - значения частот фенов в сравниваемых популяциях А и В соответствен но.

Фенетическое расстояние рассчитывают по формуле:

D = -ln/.

В.Н. Остапко (2005) применил фенетический анализ по отношению к 59 редким видам юго-восточной Украины и установил, что в их популяциях наблюдается мозаичный тип фенофонда с дифференциацией на географические, экотопические и ценоти- ческие компоненты. Эта мозаика отражала разные направления микроэволюционного процесса.

Установление отличий между генетическими и фенотипическими компонентами изменчивости до сих пор остается очень трудной задачей, особенно при полевых исследованиях. Но преобладает в популяциях все же фенотипическая изменчивость: по данным Б. Шаал (Schaal, 1984), на ее долю приходится около 90% общего варьирования.