9-10. Эти живучие крокодилы

Особо интересно семейство настоящих крокодилов (CrocodyIidae), поскольку в нем нашелся даже один род, Leidyosuchus, который без изменения перешел М/Д-границу (у остальных трех семейств родовой состав в ходе катастрофы сменился полностью) и тем самым показал, что крокодилы именно пережили катастрофу, а не произошли заново.

К этому семейству принадлежат все нынешние крокодилы. Подробно я писал об этом ранее (БПС, 2000, № 46) и здесь отмечу немногое.

Взгляните на рис. 69. Кажется, что изображен нынешний крокодил вроде индийского гавиала (узкая морда), однако на самом деле это реконструкция пермской амфибии по имени платиопс подкласса лабиринтодонтов. С ними у крокодилов хорошо вины параллельные ряды.

Крокодилов отличает ото всех похожих на них амфибий и рептилий наличие вторичного нёба (рис. 70): у них воздух идет в глотку, минуя ротовую полость, что позволяет одновременно хватать плавающую пищу и дышать воздухом. Среди протозухий, мезозухий и эвзухий есть короткомордые, длинномордые и узкомордые (пасть, словно пинцет) формы, есть с ластами и с лапами. Словом, повторили лабиринтодонтов и друг друга в рамках общего рефрена.

Вторичное нёбо - основное свойство, объединяющее настоящих крокодилов - принято считать признаком их родства. Ho почему принято?

Если это - приспособление, то как раз его, следуя общепринятой логике, можно счесть развившимся у разных крокодилов независимо, а их общую тенденцию, “крокодилий” облик - унаследованной от лабиринтодонтов.

тогда его естественно считать амфибией. А если так, то крокодилы произошли не от наземных рептилий, и значит, их нельзя считать архозаврами.

Рис. 70. Эволюция вторичного нёба надотряда Crocodylia а - отсутствие (протозухии, триас - юра), б - слабое развитие (мезозухии, юра - эоцен), в - полное развитие (эвзухии, т.е. настоящие крокодилы, от мела до наших дней); зухос- египетское название крокодила

Такой взгляд на происхождение крокодилов прямо противоположен общепринятому, но согласуется с фактами не хуже. Отстаивать тот или другой смысла, по-моему, нет. Налицо общий рефрен, остальное - толкования.

Приспособиться можно было и иначе, чем “крокодильим” обликом: известны две группы рептилий - плезиозавры и плакодонты, независимо освоившие в ту эпоху иную форму водного животного, похожую на черепашью (рис. 71). Медлительные плезиозавры делили эконишу с крокодилами, а некоторые из плезиозавров (плиозавры) охотились в открытом море и плавали быстро, деля нишу с ихтиозаврами. Это говорит в пользу первичности (унаследования от предка) именно крокодильего облика, а не носоглотки (возникавшей, с этой точки зрения, независимо). Плезиозавры, в отличие от крокодилов, явно пришли с суши и видимо имели общих предков с

птицеобразными рептилиями.

Рис. 71. Плакодонт — мезозойская водная рептилия, чьим основным движителем был не хвост, а ласты (панцырь был не у всех плакодонтов; триас — юра)

Насколько крокодилы Маастрихта функционально превосходили тогдашних динозавров, можно только гадать, а вот нынешние крокодилы действительно высоко организованы: например, единственные из рептилий обладают четырехкамерным сердцем.

Принцип компенсации позволяет допустить, что древние крокодилы тоже имели более развитую физиологию, чем

динозавры (имевшие более развитые и сложные формы), отчего и пережили М/Д-катастрофу.

Кстати, и возврат в воду нельзя целиком свести к приспособлению ко вновь возникшей среде. Самый простой и ясный пример являют ихтиозавры с их восьмипалыми конечностями (где восьмой палец представлен одной косточкой - LEG, 33). Возврат их в воду произошел в триасе, когда все рептилии имели пятипалые конечности. Никакой пользы от усложнения органа (при упрощении его работы) не было. Очевидно, что в этом ихтиозавры просто повторили элемент прежнего рефрена - воспроизвели общий план ласта девонских кистеперых рыб, тоже бесполезного.

Кстати, даже дарвинист Г. Рёддер, изучив старые и новые данные о числе пальцев, пришел в 1999 году к выводу, что «стабилизация пятипалой конечности вызвана не функциональными причинами, а какими-то внутренними», в каковых нехотя признал ортогенез [Попов, с. 128]. С позиции нового номогенеза крокодилов и плезиозавров объединяет тенденция к удлинению позвоночника, она свойственна многим рыбам, амфибиям и рептилиям (п. 6-8). К ней и приспособились, кто как сумел: одни - усилением хвоста, другие - конечностей-ласт, третьи - того и другого. Видны вариации на основе общего плана строения. Об этом скажу подробнее.

9-11. Блочность и планы строения

Как не раз говорилось ранее, эволюция носит блочный характер: в ней постоянно используются комбинации ограниченного числа структурных и функциональных блоков. План строения - небольшой набор структурных блоков, задающий общий облик таксона; блоки связаны между собой, но нежестко. Кроме структурных, со времен Бэра принято включать в план строения еще и один функциональный блок - путь развития зародыша.

До Дарвина сравнительная анатомия была наукой о планах строения (см. гл. 2). Это еще помнил морфолог и натурфилософ В.Н. Беклемишев:

“проблема плана строения - важнейший раздел сравнительной анатомии”, поэтому без него “выпадает организм как целое и вся его эволюция”, хотя “именно этому вопросу и были посвящены главные усилия эволюционной морфологии” [Беклемишев, т. I, с. 5-6].

Главным в плане строения он считал симметрию. Наоборот, новейшее пособие Дзержинского (см. п. 6-13) ведет изложение в виде перечисления органов и их свойств, и лишь во введении сказано, что прежние авторы изучали планы строения. Такая анатомия удобна для “доказательства” факта эволюции (на самом деле лишь иллюстрируются рефрены), но для открытия новых черт эволюции она бесполезна. Поэтому отрадно, что недавно переведен учебник Альфреда Ромера и Томаса Парсонса, вновь дающий целостное, симметрий ное видение анатомии. Например:

“Главная черта строения тела позвоночных - двусторонняя симметрия... Такой же тип организации характерен для большинства группп беспозвоноч

ных... Резко отличаются от всех этих животных кишечнополостные и иглокожие, обладающие радиальной симметрией... Степень активности животных коррелирует с типом симметрии... Позвоночные... ведут обычно активный образ жизни. Активность была, по-видимому, одним из ключевых свойств, определивших успех позвоночных... У всех животных с двусторонней симметрией тело разделено в продольном направлении на несколько отделов... Тело позвоночных также делится на четко выраженные отделы... У позвоночных имеется высокоспециализированная голова, ... здесь находятся все основные органы чувств, нервные центры, образующие головной мозг, а также рот и связанные с ним структуры. У позвоночных, как и у всех двусторонне симметричных животных (даже у червей), наблюдается сильная тенденция к це- фализации, т.е. к концентрации определенных структур и функций на переднем конце тела” [Ромер, Парсонс, с. 9-10].

К сожалению, провести идею симметрии через конкретный материал непросто. Авторы сами признали, что их схему портит тип иглокожих, которые радиально симметричны, хотя некоторые из них являются активными хищниками, и пятилучевая симметрия им очень мешает. Авторы пытались обойти трудность в рамках, обычных для дарвинизма: «иглокожих нельзя считать истинно радиально-симметричными; в начале своего онтогенеза они обладают двусторонней симметрией». (Добавлю, что есть более сильный аргумент: самые древние, кембрийские, иглокожие еще не обладали пятилучевой симметрией, она известна с ордовика.) Ho с позиции приспособления морским звездам надо было попросту потерять неудобную симметрию или вымереть, а они не сделали ни того, ни другого.

Ответ ясен в рамках нового номогенеза: пятилучевая симметрия - тенденция всего типа, она плоха для хищничества, но одному классу иглокожих, видимо в силу экологической прочности, удалось выжить и стать хищниками. Ромер и Парсонс сами указывали на тенденции, но хочу отметить: ни одна тенденция из приспособления не выводится, это отдельный феномен. Всякий план строения можно понимать как набор тенденций.

Самым общим планом строения обладает филум, он же тип (п. 9-2). Типы группируют в разделы, но лишь по отдельным сходствам. У многоклеточных животных 3 главных раздела: губки, радиальные и двусторонне симметричные (билатеральные). Последний делится на 2 подраздела: первичноротые и вторичноротые (к ним относят типы полухордовых, иглокожих и хордовых). Допускают, что у них был общий вторичноротый предок (что иглокожие - наши «колючие родственники» [Ивахненко, Корабельников]), но у иглокожих план строения радиальный, а у полухордовых и хордовых билатеральный. Мы отнюдь не родственники.

Эту трудность иногда обходят просто: включают иглокожих в раздел билатеральных, на том лишь основании, что у иглокожих ранняя личинка билатеральна. Можно поступить иначе: счесть, что вторичноротость они приобрели независимо, что радиальная симметрия - исконное свойство иг

локожих. Ведь у них, как правило, радиальны не только поздняя личинка и взрослая форма, но и самая ранняя стадия развития - дробление. Однако включить их в общепризнанный раздел радиальных нельзя, поскольку радиальные двуслойны (образуются из двух зародышевых листков), а иглокожие трехслойны.

Другие обходят эту трудность, ища общего предка хордовых и иглокожих среди полухордовых; но тут приходится либо принять, что билатераль- ность была утеряна и затем вновь обретена, в иной плоскости (Jefferies R.P.S. The ancestry of the vertebrates. London, 1986, ch. 2, 3), что, на мой взгдяд, лишает значения всю идею симметрии; либо искать предка хордовых с кольчатыми червями, но тогда приходится игнорировать их первично- ротость. К этому надо добавить принципиальное, по Малахову, различие онтогенезов у хордовых и других вторичноротых (п. 5-17*), что также мешает считать их предками друг друга.

По-моему, лучше вообще не искать предков, а прямо признать “комбинаторику признаков очень высокого ранга, возникавшую при обособлении планов строения иглокожих и хордовых” (Рожнов С.В. Особенности эволюции раннепалеозойских иглокожих // Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. Вып. 3. М., 1998, с. 75).

Картина среди многих других типов (например, одноклеточных - см. гл. примерно та же, и тем самым блочность эволюции типов оказывается их основным свойством. Сама же она - частный случай диасети: тип симметрии данной стадии развития, первичноротость и т. д. - всё это блоки, комбинацией которых задаётся диасеть. Блоки так же выстраиваются в ряды, как и все свойства, от белковых цепей до планов строения. Почему так, мы еще не знаем, но так устроен мир, и не видеть этого - наивно.