ЗАВЯЗЬ, МЕГАСПОРАНГИЙ, ЖЕНСКИЙ ГАМЕТОФИТ

Рассмотрим на нескольких примерах эволюционные тенденции в преобразовании гинецея под влиянием паразитного образа жизни и способы осуществления этих тенденций.

Пор. Scrophulariales (паразитные представители).

Влияние паразитизма на эволюцию завязи в семействах Scrophula- riaeeae и Orobanehaeeae может быть обнаружено в изменениях степени и характера дифференциации каждой из плацент, являющихся основой увеличения семенной продуктивности.

Изучение завязи паразитных Норичниковых и Заразиховых обнаруживает постепенное возрастание биомассы и степени руминации плацентарных тканей по мере усиления специализации к паразитному образу жизни. Руминация плаценты, равно как и увеличение ее биомассы — необходимая морфогенетическая основа увеличения производства семян. Ряд, построенный в соответствии с эволюцией в направлении совершенствования паразитного образа жизни и приспособлений к этому образу жизни, отчетливо обнаруживает тенденцию к увеличению массы плацентарной ткани (рис. 43), коррелирующую с увеличением числа семян в завязи и с редукцией биомассы отдельного семени у Норичниковых и Заразиховых (Терёхин, 196Sa).

Анализ развития слабо и хорошо выраженных плацент у Норичниковых и Заразиховых показывает, что эти различия могут быть вызваны увеличением числа клеток в той или иной зоне плацентарной ткани. Этот процесс, противоположный по своей морфогенетической сущности явлениям редукции, мы называем амплификацией.

Рис. 43. Эволюция плацентации в семействах Scrophulariaceae и Orobanchaeeae. —*Graderia scabra; 2 — Boschniakia rossiea; 3 — Orobanehe purpurea; 4 — Phacellanthus tubifIorus 5 — Phelypaea coccinea; 6 — Aeginetia indica.

Наряду с изменениями, происходящими в завязи, в семействах Норичниковых и Заразиховых отчетливо выражена тенденция к редукции клеточной массы женского спорангия. Как показывают наблюдения 3. И. Никитичевой (1970) и наши, уменьшение биомассы семяпочек происходит прежде всего за счет уменьшения числа клеток (клеточных слоев) в интегументе и нуцеллусе. Кроме того, происходит элиминации васкулярной ткани семяпочки и замещение васкулярного пучка ценоцитными структурами (Терёхин, 1966; Никитичева, 1966, 1970). В части интегу- мента, противоположной месту срастания семяпочки с фуникулусом, в анатропных семяпочках Заразиховых мы находим у Cistanche tubulosa — 6 (Tiagi, 1952а), у Phelypaea coccinea (Терёхин, 1966) и Orobanehe pallidi- flora — 3—4 (Никитичева, 1970), у Aeginetia indica — 2—3 (Tiagi, 1952b) слоя клеток в итегументе. Таким образом, редукция числа слоев клеток в интегументе очевидна.

Развитие зародышевого мешка у всех исследованных паразитных Норичниковых и Заразиховых в общем единообразно (Scnarf, 1931; Davisr 1966; Никитичева, 1970). Это подтверждают наши наблюдения над Rhyn- hocorys orientalis, Tozzia alpina, Phelypaea coccinea, Phacellanthus tubiflo- rus, Orobanche crenata, О. colorata, О. grossheimii (рис. 44).

Зародышевый мешок типа Polygonum развивается обычно из хала- зальной макроспоры тетрады. Некоторые отклонения в развитии зародышевого мешка встречаются как среди паразитных, так и среди автотрофных представителей сем. Норичниковых. У Pentstemon secundiflorus (Evans, 1919), Pedicularis syIvatica (Berg, 1954), Striga orobanchoides (Tiagi, 1956) зародышевый мешок может развиваться из любой макроспоры тетрады; у Linaria remosissima (Davis, 1966) обнаружен зародышевый мешок Allium-типа, а у Melampyrum Iineare (Arekal, 1963а) — тетраспорический тип зародышевого мешка. Ho подобные отклонения не отражаются на основных особенностях строения зрелого зародышевого мешка.

Более интересны вариации в развитии халазальной части зародышевого мешка.

Заключая обзор эволюции половых структур паразитных растений в пор. Scrophularialesi мы должны отметить следующее. Наряду с редукцией семяпочек мы встречаемся в семействах Норичниковых и Заразиховых с преобразованиями иного характера — с амплификацией (усложнением) плацентации и увеличением ее биомассы. Имеющиеся в нашем распоряжении ^материалы показывают, что эволюционные изменения обоего рода (редукции и амплификации) осуществляются путем последовательных терминальных преобразований: при редукции — посредством терминальной аббревиации, при амплификации посредством терминальной пролонгации. Таким образом, представленные материалы подкрепляют сделанные нами ранее выводы о последовательных терминальных изменениях как основных элементарных модусах эволюционных морфогенетических преобразований.

Пор. Santalales (паразитные представители). Представители этого порядка имеют весьма примечательные особенности строения половых структур. Лизикарпная, по определению А. Л. Тахтаджяна (1964), завязь — один из наиболее характерных признаков этих растений. Можно различить три основные формы структурной организации завязи этих растений: в завязи развивается свободная центральная колонка («сосочек»), несущая более или менее дифференцированные мегаспорангии; этот тип организации завязи обнаружен нами у Olax stricta, Ximenia americana, Santalum album, Osyris arborea, Aptandra Spruceanai Schoepfia pringlei, Thesium ramosumi Comandra Pallidai С. elegans и некоторых других растений (рис. 45, 1—11); центральная колонка не несет мегаспорангиев, и археоспориальные клетки образуются непосредственно в ткани центральной колонки; этот тип организации завязи обнаружен нами у Arceuthobium Oxyeedrii Kor- thalsella Opuntiai Loranthus sphaerOcarpusi Phrygilanthus aphyllus и Exocarpus menziesii и др. (рис. 45, 12, 13); археспориальные клетки развиваются в тканях основания завязи, центральная колонка не образуется; этот тип организации завязи обнаружен нами у Viscum album, Helixanthera Hookerianai Barathranthus axant- Iiusi Dendrophthoe pentandra, D. falcata, Scurrula atropurpurea (рис. 45, 14).

Более полные данные о распределении|разных типов строения завязи в порядке можно найти в сводках Сингха (Singh, 1952), Паливаля (Pali- wal, 1956), Джори и Бхатнагара (Johri, Bhatnagar, 1960). Эти сводки написаны как на основе оригинальных наблюдений, так и на данных других авторов (Treub, 1881; Reiche, 1904; Rauh, 1937; Fagerlind, 1948b, 1959 и др.).

Главным в дискуссии о происхождении характерной завязи в пор. Santalales является вопрос о происхождении центральной колонки. Некоторые [авторы склонны ^признавать ее карпеллярное происхождение (van Tieghem, 1896b; Dowding, 1931; Saunders, 1939; Smith, Smith, 1942, и др.). Однако большинство исследователей склонны признать ее вполне (Treub, 1881, 1883, 1883с; Johnson, 1889; Jork, 1913; Jyengar, 1937; Rau, 1942; Kuijt, 1960, и др.) или частичное (van Teighem, 1969а; Schaeppi, Steindl, 1937; Schaeppi, 1942; Palival, 1956, и др.) осевое происхождение.

Решение вопроса об эволюционном происхождении лизикарпной завязи Santalales зависит, как нам представляется, прежде всего от выяснения морфогенетической сущности структур, образующих центральную колонку. По этому вопросу также нет единого мнения. Гофмейстер (Hof- meister, 1859) принимал центральную колонку за семяпочку, тогда как Трейб (Treub, 1881), предложивший термин «mamelon» («сосочек»), считал колонку тканью осевого происхождения, несущую нуцеллусы более или менее редуцированных семяпочек. Согласно Грифиту (Griffith, 1844), колонка представляет собой свободную центральную плаценту, на которой висят семяпочки. В большей или меньшей степени с точкой зрения

Рис. 44. Развитие Семяпочки и зародышевого мешка у Phelypaea coccinea

(сем. Orobanchaceae).

плацента; 2—7 — развитие семяпочки и мегаспорогенез; 8—11 — развитие зародышевого мешка 12 — строение зрелого зародышевого мешка и семяпочки.

Рис. 44 (продолжение).

Рис. 45. Строение завязи у некоторых представителей порядка Santalales (продольные и поперечные срезы, схематизировано).

I — Schoepfia pringlei; 2 — S. haitiensis,1 3 — Ximenia americana; 4 — Apthandra spruceana; 5 — Olax stricta\ 6 — Dulaeia grandiflora; 7 — Anaeolosa puberula; 8 — Comandra elegans\ 9 С. pallida\ 10 — Osyrisjcompressa; 11 — Pvrularia pubera; 12 — Areeuthobium douglasii; 13 — A. oxyeedri; 14 — ^              Viseum              album.
Грифита и Трейба соглашается большинство исследователей (Guignardr 1885; York, 1913; Modilewsky, 1928; Ghulle, 1933; Jyengar, 1937; Schaeppi, Steindl, 1937; Rao, 1942; Schaeppi, 1942; Smith, Smith, 1942; Maheshwari, Singh, 1952; Paliwal, 1953; Johri, Bhatnagar, 1960, и др.).

Оригинальную гипотезу происхождения завязи и колонки Santalales выдвинул Фагерлинд (Fagerlind, 1948Ь). Согласно его точке зрения, представители пор. Santalales обладают морфологически единым центральноколонковым семяпочковым комплексом, различающимся по степени редукции нуцеллуса. У Phoradendrae, Areeuthobieae, Agonandreae, Helo- sideae этот комплекс соответствует массивному нуцеллусу, у Seurrula и Taxillus — слабо развитому нуцеллусу, у Helixanthera и Viseeae — рудиментарному нуцеллусу.

) Редукционные ряды, построенные в соответствии с увеличением функциональной специализации к паразитизму, обнаруживают обычно постепенную редукцию и последовательную элиминацию сначала интегу- ментальных, затем нуцеллярных, а впоследствии и плацентарных (колонковых) образований (Fagerlind, 1948b; Терёхин, Яковлев, 1967). Таким образом, ближе к истине представление тех исследователей, которые рассматривают в качестве исходных структур свободную центральную плаценту, несущую более или менее дифференцированные семяпочки, с последующей редукцией и постепенной элиминацией семяпочек и самой плаценты.

Рис. 46. Строение зрелого плода Aree- uthobium oxycedri (сем. Loranthaceae).

S — зародыш; эн — эндосперм; кв — слой клейких веществ.

В настоящее время нет сколько- нибудь достаточных данных для обсуждения вопроса о причинах происхождения лизикарпной завязи «сантал оидного» типа.

Можно лишь предположить, что ее происхождение могло быть связано1 с особенностями ллодообразования и характером функциональной              активности

структур плода. Мы, однако, можем более определенно говорить об эволюции уже лизикарпной завязи в пределах пор. Santalales.

В этом процессе обнаруживаются хотя и опосредованные, но довольно явные корреляции с чуже- лдным существованием этих растений. Рассмотрим этот вопрос на примере сещ. Ремнецветниковых.

Для всех или для большинства представителей семейства характерно образование в стенке плода так называемого «липкого слоя». Различие только в том, что в подсем. Loranthoideae липкий слой располагается снаружи от проводящих пучков завязи, а в подсем. Viscoideae — внутри (у Korthalsella и снаружи и внутри). Функциональное значение липкого слоя заключается в том, чтобы приклеить плод (или его центральную часть, если плод прошел через пищеварительный тракт животного) к коре растения-хозяина.

Рассмотрим, как устроен вполне сформированный плод у некоторых наиболее специализированных представителей семейства — Viscum album и Arceuthobium oxycedri (рис. 46). Зародыш и эндосперм погружены прямо в ткани плода, какие-либо семяподобные структуры полностью отсутствуют. Сопоставим устройство плода с его функциями. Как известно, основная функция зрелого плода покрытосеменного растения состоит обычно в том, чтобы тем или другим способом содействовать распространению семян, или, точнее, распространению зародышей спорофита нового поколения. Основная же функция семян заключается в сохранении этих зародышей до времени, благоприятствующего прорастанию.

В тех многочисленных случаях, когда семена участвуют и в распространении зародышей, они бывают снабжены для этого специальными образованиями: крыловидными придатками, элайозомами, ариллусами и т. п. У Viseum ни одну из этих функций семя не выполняет, поскольку «заботы» о распространении зародышей берут на себя структуры плода. Надобность в длительном хранении зародышей отпадает, поскольку, как показывают многочисленные исследования, зародыши способны прорастать сразу же после прикрепления к тканям растения-хозяина и не выдерживают сколько-нибудь длительного хранения (Tubeuf, 1923; Mac Lii- ckie, 1923; Rauh, 1937; Funke, 1939; Menzies, 1954; Kuijt, 1960; Cohen, 1965, и др.).

Плоды Viscum сочные, привлекающие птиц, и распространение их происходит с помощью птиц. Плоды проходят обычно через пищеварительг- ный тракт птиц, но клейкая, желеобразная ткань плодов хорошо предохраняет их от переваривания и прочно приклеивает вместе с экскрементами к ветвям растений-хозяев. Строение зрелых плодов, таким образом, удивительно точно соответствует их функциям распространения зародышей и прикрепления их к питающему субстрату. Такое строение зрелого плода подготавливается всем ходом его развития. Отсюда мы делаем вывод, что элиминация семяпочки и плацентарных образований в завязи у Viscum есть в конечном счете следствие определенного поведения зрелого плода. У Viscum мы находим, по-видимому, крайнее выражение об- щего процесса, свойственного и другим представителям сем. Ремнецветниковых.

Мак-Люкки (Mac Liickie, 1923) и Шеленберг (Schellenberg, 1932) также считали возможным рассматривать редукцию плацентарно-семяпочкового комплекса у представителей Santalales в связи с переходом этих растений к паразитному существованию. Однако они не смогли вскрыть конкретных факторов и «каналов» этой редукции. Фагерлинд (Fagerlind, 1948Ь) отрицал наличие прямых корреляций между паразитизмом и эволюцией гинецея у Santalales. Тем не менее он не смог полностью опровергнуть возможность подобных опосредованных взаимосвязей.

В общей проблеме эволюции гинецея в пор. Santalales наиболее остро дискуссионным является вопрос о морфогенетической сущности «цветка»* Balanophora. Как известно, Гофмейстер (Hofmeister, 1858), Эйхлер (Eich- Ier, 1869), Энглер (Engler, 1894), Трейб (Treub, 1898) и Хармс (Harms, 1935) рассматривали «цветок» Balanophora в качестве образования, представленного семяпочкой, лишенной интегумента. Лотси (Lotsy, 1899) считал возможным говорить о плацентарной морфогенетической природе «цветка» этих растений. Однако Ван Тигем (van Tieghem, 1896), Гебель (Goebel, 1933) и Фагерлинд (Fagerlind, 1945с) энергично отстаивали идею, согласно которой «цвёток» Balanophora представлен крайне редуцированной завязью. Действительно, для последней точки зрения имеются, как показал Фагерлинд (Fagerlind, 1945с), определенные основания.

Известно, что у таких членов сем. Balanophoraeeae, как Lophophytum (Eichler, 1869), Rhopalocnemis (Lotsy, 1901), Helosis (Fagerlind, 1938) и некоторых других, женский цветок представлен завязью, весьма сходной по своим основным чертам организации с завязью некоторых растений из сем. Loranthaeeae (рис. 47). Характер осей соцветий второго и следующих порядков, расположение кроющих чешуй и действительных или мнимых женских цветков в соцветиях, соотношения в распределении мужских и женских цветков на двуполых побегах и т. п. — все это обнаруживает, с другой стороны, значительное сходство между растениями с очевидно карпелярным строением цветка (.Lophophytum, Rhopalocnemis, Helosis) и растениями типа Balanophora. Эти факты, а также образование зародышевого мешка Balanophora из апикальной макроспоры и характерное «искривленное» его разрастание (что тоже говорит, по мнению Фагер- линда (1945а), о родстве Balanophoraceae и Loranthaeeae), позволили Фа- герлинду (1945с) построить единый эволюционный ряд, показывающий направление и характер редукционных процессов в эволюции завязи Santalales. Этот ряд редукции завязи замыкает Balanophora.

Изучение развития женских половых структур у представителей рода Balanophora1 проведенное нами совместно с М. С. Яковлевым (Терёхин, Яковлев, 1967), не позволяет согласиться с эволюционной интерпретацией «цветка» Balanophora1 предложенной Фагерлиндом (Fagerlind, 1948b), как крайне редуцированной завязи.

Проблема происхождения «цветка» Balanophora рассмотрена в целом в уже упомянутой статье (Терёхин, Яковлев, 1967). Мы позволим себе остановиться кратко лишь на некоторых важнейших ее аспектах. Для пред-

Рис. 47. Редукция семяпочек и плаценты в порядке Santalales.

А: I — Comandra; 2 — Osyris; 3 — Santalum; 4 — Arceuthobium; 5 — Viscum. В: I — Lophophytum, — Seybalium; 3 — Rhopalocnemis; 4 — Helosis; 5 — Balanophorat

Рис. 48. Схема развития завязи, плаценты и семяпочек Helosis-типа (сем. Balanopho-

гасеае).

А — Lophophytum mirabile (по: Fichler, 1869); В — Rhopalocnemis phalloides (по: Lotsy, 1901); В —

Helosis eayenensis (по: Fagerlind, 1938).

ставителей сем. Balanophoraceae характерны, по нашему мнению, два способа развития женских половых репродуктивных структур.

Тип Helosis. У изученных ранее представителей подсемейств Mystropetaloideae9 Dactylanthoideae9 Sarcophytoideae9 Helosidoideae9 Lo- phophytoideae между стерильными элементами соцветия (покровными че- шуями) или у их основания возникают довольно массивные бугорки тканей, характер развития которых не оставляет сомнений в их «завязе- вой» природе^ (Eichler, 1869; Lotsy, 1901; Marloth, 1913; Fagerlind, 1938). К концу развития в полости завязи четко различимы «сосочек» (свободная центральная плацента) и стенки завязи (рис. 48). В апикальной зоне «сосочка» у Sarcophyte (Marloth, 1913) возникают три, а у Helosis (Fagerlind, 1938) две латерально расположенные археспориальные клетки, которые функционируют без отделения кроющих клеток. На плаценте у Lathrophytum9 Rhopalocnemis, Scybalium (Eichler, 1869; Lotsy, 1901) развиваются более или менее дифференцированные беспокровные семяпочки. У Lophophytum (Eichler, 1869) дифференциация семяпочек происходит еще до возникновения археспория и очень сходно с тем, как развиваются плаценты и семяпочки у некоторых Loranthaeeae.

Развитие биспорических зародышевых мешков в ткани сосочка He- losidoideae (Fagerlind, 1938, 1939) происходит подобно тому, как это имеет место у представителей сем. Loranthaeeae — созревает только один зародышевый мешок. Лотси (Lotsy, 1901) и Умикер (Umiker, 1920; цит. по: Schnarf, 1927) отмечали для Helosis9 cayanensis и Ropalocnemis phalloides редукцию халазальной области зародышевого мешка, но эти сведения нуждаются в подтверждении.

Тип Balanophora. Совершенно иначе происходит развитие женского полового генеративного органа и зародышевого мешка у Ba- Ianophora. Наше исследование (Терёхин, Яковлев, 1967) показывает, что у Balanophora на оси соцветия, между покровными чешуями, а иногда и на боковых поверхностях покровных чешуй вследствие активизации антиклинальных делений в эпидермисе возникают тканевые «протуберанцы». Верхняя субэпидермальная клетка такого выроста вскоре преобразуется в археспорий, который функционирует далее без отделения кроющей клетки (рис. 49, Д). Сопряженно с процессом специализации археспо- риальной клетки и в период ее мейоза происходит активное и характерное разрастание ткани, окружающей археспорий и макроспоры,и в результате этого процесса формируется пыльцеприемник (рыльце и столбик).

Наши наблюдения согласуются с данными некоторых других исследователей о том, что макроспорогенез у представителей рода Balanophora протекает обычным путем — с образованием Т-образной тетрады мегаспор (Ekambaram, Panje, 1935; Fagerlind, 1945а). В литературе отмечаются частые случаи нарушений мейоза (Treub, 1898; Lotsy, 1899; Kuwada, 1928; Zweifel, 1939), однако у изученной нами Balanophora thwaithesii, а также и у других видов Balanophora нарушений мейоза отмечено не было. Мы склонны думать, что представление о частых нарушениях мейоза у этих растений может быть связано с недостаточно полной серией картин исследуемого процесса. Фагерлинд (Fagerlind, 1945а), переис- следовав спорогенез у В. globosa и В. elongata, показал, что мейоз у этих видов протекает обычным образом и до конца. В зародышевый мешок у В. thwaitesii развивается терминальная (точнее, одна из двух терминальных по положению) мегаспора (рис. 50, 1—3).

Развитие зародышевого мешка Balanophora происходит весьма оригинально (рис. 50, 3—11). Из области, примыкающей к дегенерирующим макроспорам, «отросток» зародышевого мешка, включающий одно из двух его ядер в окружении густой цитоплазмы, быстро разрастается вдоль боковой стенки зародышевого мешка в направлении апикальной области «цветка». Вскоре в разросшейся части зародышевого мешка формируется яйцевой аппарат. Деления апикальных и базальных ядер зародышевого

Рис. 49. Строение и развитие семяпочки, дифференциация археспория и спорогенез у некоторых паразитных растений (А—Г) и у Balanophora-THna развития «цветка» (Д).

А — Neottia nidus-avis\ Б — Aeginetia indica (по: Juliano, 1935); В — Voyria coerulea (по: Oehler, 1927); Г — Leiphaimos sp. (I, 2, 5—7 — по: Oehler, 1927; 3, 4 — по: Goebel, 1933); Д — Balanophora (Ii 2 — по: Lotsy, 1901; 3—по: Fagerlind, 1938; 4—6 — В. thwaitesii).

мешка у В. thwaitesii часто происходят асинхронно. Ядра антиподальной области зародышевого мешка ко времени его созревания или несколько раньше теряют способность к делениям и иногда, по-видимому, сливаются. Антиподальные клетки не образуются (рис. 50, 8—11). В период созревания зародышевого мешка происходит лизис оболочки, частично разделявший обе его части. Зрелый зародышевый мешок HpnHHMajeT овальную форму.

Таким образом, в течение развития зародышевого мешка Balanophora происходит инверсия его положения в «цветке». Весьма сходным образом протекает развитие зародышевого мешка у Langsdorffia (Fagerlind, 1945Ь),

Рис. 50. Спорогенез и развитие зародышевого мешка Balanophora thwaitesii (сем*

Balanophoraceae). 5 — спорогенез; 6—Il — нормальное развитие зародышевого мешка; 13—17 — вариации раз» вития и строения базальной области и зрелого зародышевого мешка (ориг.); 18 — строение зрелого зародышевого мешка В. cayenensis (по: Fagerlind, 1938).

с тем, однако, различием, что здесь отросток зародышевого мешка, приводящий к инверсии его положения, возникает несколько позже, чем у Balanophora1 примерно в середине боковой стенки первоначально образовавшейся части зародышевого мешка.

Зародышевые мешки Balanophora и Langsdorffia обнаруживают определенное сходство с Polygonum-типом развития, но обнаруживают и оригинальные черты в способе развития их антиподальной области.

Как мы уже отмечали ранее (Терёхин, Яковлев, 1967), имеются принципиальные различия в способах онтогенетического развития женских репродуктивных органов у Balanophoroideae и других представителей семейства. Если у большинства изученных представителей семейства, таких как Lophophytum, Lathrophytum1 Ombrophytum1 Mystropetalon1 Hachettea1 Sareophyte1 Seybalium1 Rhopalocnemis1 Ditepalanthus1 Helosis1 развитие репродуктивных органов идет в полном соответствии с тем, что мы наблюдали у других паразитных Santalales (Santalaeeae1 Loranthaeeae), то у Balanophora и Langsdorffia развитие цветка на первых этапах онтогенеза в основных своих чертах соответствует способу развития тейу- инуцеллятных семяпочек покрытосеменных (рис. 49).

Характер инверсии положения зародышевого мешка в цветке Bala- nophora (разрастание той его области, которая примыкает к дегенерирующим макроспорам) и встречающиеся аномалии в развитии зародышевого мешка определенно указывают на то, что цветок Balanophora имел в качестве филогенетически исходной формы скорее всего анатропный тип тенуинуцеллятной семяпочки покрытосеменных растений. В этом отношении весьма интересны Leiphaimos и Cotylanthera (паразитные Gentina- сеае), у которых спорогенез и полярность зародышевых мешков сохранили черты анатропности, тогда как макроспорангий проявляет черты орто- тропного развития (Oehler, 1927). Любопытно, что характер разрастания нуцеллуса, окружающего археспорий в семяпочках Balanophora и Lei-

phaimos, весьма напоминает характер формирования нуцеллярного колпачка или стенки мужского спорангия.

Мы видим, таким образом, в пределах пор. Santalales два основных направления эволюционного преобразования завязи. Первое из них начинается с редукции и элиминации семяпочки и плаценты и приводит к развитию Helosis-типа; плод здесь начинает в сущности выполнять функции семени. Другое направление — редукция и преобразование структур завязи и превращение семяпочки в «цветок»; семяпочка здесь выполняет основные функции цветка — восприятие пыльцы и обеспечение оплодотворения (Balanophora-тип).

У Balanophora эволюция гинециального комплекса носила сложный характер и, судя по результатам, была весьма длительной. Характерным процессом здесь была элиминация завязи (плода) и замещение ее функции структурами мегаспорангия и соцветия в целом. У Balanophora и Langs- dorffia мы наблюдаем, как видно, вторичное становление биологической «голосемянности», имея в виду восприятие пыльцы непосредственно се- мяпочкой-«цветком» (Терёхин, Яковлев, 1967). Этот факт интересен тем, что обнаруживает возможность выхода структурной изменчивости в некоторых признаках за пределы класса. В пользу того, что подобные кардинальные преобразования в принципе возможны, свидетельствует и пример из другой паразитной группы — из сем. Rafflesiaceae1 где у Bdallo- phyton oxylepis мы нашли явственную тенденцию к образованию единого женского полового комплекса в рамках соцветия за счет почти полного срастания гинециальных структур.

Мы склонны рассматривать дегенерационные явления в халазальной области зародышевого мешка Balanophora как результат значительной редукции семяпочек-«цветков», что связано, по-видимому, с акселерацией развития этих структур и замещением функции антиподальной ткани функцией халазальной камеры эндосперма. Этот вывод не является, вероятно, достаточно обоснованным, но он единственно возможный в настоящее время.

Исследование эволюции генеративных половых структур в пор. San- talales показало еще раз высокую ценность изучения явлений редукции. Сложные преобразования в строении половых структур у представителей пор. Santalales происходят на фоне широкого распространения редукционных процессов. Исследование этих процессов убеждает нас в том, что и здесь редукция идет в двух известных нам направлениях: общей и дифференциальной редукции. Редукция осуществляется постепенно, путем последовательной элиминации конечных стадий развития структуры (терминальная аббревиация).

Семейства Rafflesiaeeae и Hydnoraeeae. У некоторых Раффлезиевых и Хидноровых повышение семенной продуктивности осуществляется, как и у Заразиховых, посредством руминации плацентарной ткани (Cytinus hypoeistis, Hydnora afrieana, Rafflesia patma), у С. hypoeistis син- карпная в основании завязь преобразуется в верхней ее части в пара- карпную. Руминация не единственный способ увеличения плацентарной поверхности. В роде Apodanthesj наряду с развитием плацентарных образований (A. pringlei), можно наблюдать и другого рода процесс, приводящий, очевидно, к тем же результатам — преобразованию всей внутренней поверхности стенки завязи в плацентарную ткань.

Плоды разных видов Rafflesia и Hydnora характеризуются оригинальным свойством — пульперизацией содержимого полости завязи. В пульпе повсюду содержатся мелкие семена с довольно прочными оболочками. Пульпа является клеющим веществом, посредством которого семена прикрепляются,к конечностям проходящих животных. Интересно, что такого же рода приспособление, развившееся конвергентно, мы обнаружили у паразитного дальневосточного растения Phaeellanthus tubiflorus (Ого- banehaeeae), чьи пульпированные плоды располагаются прямо на земле,

у кабаньих троп, и распространяются, прилипая к копытам проходящих животных. Этот небольшой пример еще раз подчеркивает могущественное влияние функциональных особенностей на структурную эволюцию.

Сведения о строении и развитии семяпочек и женского гаметофита в семействах Rafflesiaceae и Hydnoraeeae очень скудны, вследствие чего мы лишены возможности обсудить особенности их эволюции.

В заключение можно отметить сходство в способах эволюционного преобразования завязей Rafflesiaeeaej Hydnoraeeae и Orobanchaeeae.

Сем. Lennoaeeae. Очень вероятно, что в этой группе паразитных растений увеличение плацентарной поверхности происходит посредством полимеризации гомологичных образований — увеличения числа составляющих завязь плодолистиков (и соответственно числа плацентарных образований). Можно видеть явное увеличение числа плацент в завязи Lennoa madreporoides при сравнении ее с завязью Pholisma arenaria.

Сем. Cuscutaeeae. Анализ представителей этого семейства показывает, что эволюция в направлении паразитизма не всегда сопровождается значительными преобразованиями половых структур. Характер эволюции зародыша и эндосперма Повиликовых не вызывал редукции структур мегаспорангия.

Сем. Pyrolaeeae. Исследования Хендерсон (Henderson, 1919) и Kon- ленда (Copeland, 1941) показывают как будто определенные различия в строении завязи у разных представителей группы. Это, однако, не совсем так. Завязь всех Pyrolaeeae устроена по единому принципу: синкарп- ная в основании и паракарпная в апикальной области. Различия состоят лишь в степени распространения в завязи паракарпного и синкарпного участков. Так, у Schweinitzia (S. reinoldsiae), у Pityopusj Monotropsisj Pleuricosporaj Hemitomes (Copeland, 1941) завязь почти на всем протяжении имеет паракарпное строение и только в самом ее основании можно обнаружить более или менее явственные следы синкарпии. Напротив, у Pyrolaj Chimaphilaj Orthiliaj Monesesj Monotropaj Saerodesj Allotropa, Pterospora в меньшей степени, у Hypopitysj завязь почти на всем протяжении синкарпная и лишь в апикальной области становится паракарпной.

В отличие от Боушора (Boeshore, 1920) мы не нашли, что париеталь- ность плацентации в сем. Pyrolaeeae обнаруживает корреляцию с развитием паразитизма.

Все представители семейства имеют весьма выраженные плаценты г несущие большое количество семяпочек. У Monotropa uniflora мясистые плаценты являются к тому же довольно сочными и служат, по-видимому, пищей для каких-то напочвенных животных, о чем можно судить по частичному выеданию плодов.

Семяпочки у всех изученных видов тенуинуцеллятные, более или менее анатропные с одним интегументом, обычно состоящим из 2—3 клеток. Семяпочки лишены васкулярного пучка (Hofmeister, 1849; Peltrisotr 1904; Copeland, 1933, 1934, 1935, 1937, 1938, 1939, 1941; Palser, 1952; Терёхин, 1963а, и др.). Редукция семяпочек состоит как в уменьшении их биомассы и числа слоев интегумента от 4—10 у микотрофных Ericaceae (Palser, 1952) до 2—3 у паразитных Pyrolaceaej так и в утрате васкулярной ткани семяпочек, что весьма обычно для специализированных паразитных растений. Редукция мегаспорангия происходила, вероятно, постепенно путем элиминации последних стадий развития, о чем свидетельствует наличие сравнительно менее редуцированного интегумента у Sareodes Sanguineaj состоящего из 3—5-клеточных слоев (Copeland, 1933; Doyel, Goss, 1941).

Зародышевый мешок Polygonum-типа характерен для всех Pyrolaeeae (Strasburger, 1880; Oliver, 1891; Samuelsson, 1913; Copeland, 1933, 1937; Doyel, Goss, 1941; Руденко, 1947, Bakshi, 1959; Терёхин, 1962в, 1962г, 1963а). Три антиподальные клетки формируются обычным образом и функционируют сравнительно долго.

Рис. 51. Развитие и строение зародышевого мешка у некоторых представителей

сем. Pyrolaceae.

I—10 — Orthilia seeunda; 11—15 — Hypopitys monotropa,

Удивительно, что при столь высокой степени редукции мегаспорангия зародышевые мешки Вертляницевых не обнаруживают сколько-нибудь явных признаков деградации. Это можно объяснить, по-видимому, тем, что при сложившемся у Грушанковых типе морфогенетического развития ¦семени корреляции между его отдельными структурами таковы, что не допускают редукции тех элементов (в частности, халазальных ядер зародышевого мешка), которые в значительной мере утратили свое морфогенетическое значение в других группах высокоспециализированных паразитов, таких как Balanophoraceae или Orchidaceae (рис. 51).

Увеличение плацентарной поверхности завязи и редукция мегаспорангия — основные черты эволюции женских половых репродуктивных структур Грушанковых.

Сем. Gentianaceae. У паразитных представителей семейства встречаются четыре способа увеличения плацентарной поверхности: I) путем увеличения общей биомассы плаценты (Cotylanthera tenuis), 2) путем ветвления плацент (Voyriella parviflora), 3) посредством руминации плацент (Bartonia virginica) и 4) посредством распространения плацентарной ткани по всей поверхности стенки завязи (Obolaria virginica). Строение завязи у разных членов группы весьма различно, от вполне синкарпной у Cotylanthera (С. tenuis) через переходную форму у Voyriella (V. parviflora)), у которой синкарпная в нижней своей половине завязь становится паракарпной в верхней ее части, до вполне паракарпной завязи у Voyria и Leiphaimos.

Наши наблюдения в отношении видов Voyria и Leiphaimos расходятся с данными Олера (Oehler, 1927). Действительно паракарпная завязь у Voyria mexicana обнаруживает своеобразный тип синкарпии у V. ага- guensis, V. uniflora, а также у Leiphaimos aphylla. Скорее всего это расхождение данных связано с ошибками в определении материала, но так или иначе, паракарпность строения завязи здесь не обнаруживает сцепления с паразитным существованием. По сведениям Олера (Oehler, 1927), семяпочки у Voyria и Voyriella образуют отчетливый интегумент, тогда как у Cotylanthera и Leiphaimos — семяпочки без интегумента. Кроме того, семяпочки у Voyria анатропные, у Voyriella — ортотропные; у Leiphaimos и Cotylanthera семяпочки морфологически ортотропные, анатомически же— .анатропные. Помимо Voyriella, в семяпочках всех изученных видов наблюдалось отделение археспорием кроющих клеток. Данные по развитию мегаспорангиев недостаточно полны, однако очевидно, что в группе происходят значительные преобразования мегаспорангия, включающие утрату интегументов, инверсию развития зародышевого мешка, образование стенки мегаспорангия из кроющих клеток. Все эти признаки можно рассматривать как переходные к тому состоянию, которое мы наблюдаем у Balanophora (Терёхин, Яковлев, 1967).

Зародышевый мешок у всех изученных видов Polygonum-типа, без явных признаков редукции.

Сем. Burmanniaceae и Thlsmiaceae. Для первого семейства, равным образом характерны паракарпный (Dictiostegia1 Apteria1 Gymnosi- phon) и синкарпный (Burmannia) типы строения завязи. Предположение Боушора (Boeshore, 1920) о сцеплении признака паракарпности с усилением паразитизма, в частности с утратой хлорофилла, не подтвердилось и у этой группы паразитных растений. Разные виды обнаруживают разные способы увеличения плацентарной поверхности. У Gymnosiphon suaveolens, Dictiostegia orobanchoides, Thismia javanica, Burmannia bicolor и В. capitata можно видеть нарастание биомассы плацент и начало их руминации; у В. disticha и В. coelestis может быть отмечено типичное ветвление плацент; у Apteria setaceae — распространение плацентарной ткани по поверхности стенки завязи. Семяпочки Burmanniaceae в сильной степени тенуинуцэллятные, без васкулярных пучков, со слабо развитыми интегументами.

Зародышевый мешок у представителей семейств Polygonum-типа, обычно с тремя отчетливыми антиподальными клетками (Johow, 1885; Meyer, 1909; Ernst, 1909; Ernst, Bernard, 1912). У Burmannia tuberosa были обнаружены на месте антиподальных клеток три свободных ядра (Bernard, Ernst, 1914). Пфейфер (Pfeiffer, 1918) изобразил на одном из рисунков зародышевого мешка Thismia americana три свободных антиподальных ядра. В настоящее время не представляется возможным прийти к определенным выводам о редукции у Бурманиевых женского гаметофита.

В целом по семейству можно отметить две основных тенденции в морфологической эволюции репродуктивных половых структур, характерные и для других паразитов: увеличение плацентарной поверхности завязи и редукцию мегаспорангия.

Сем. Orchidaceae (включая Apostasioideae). Большинство видов сем. Орхидных имеют характерную трехплодолистиковую паракарпную завязь. Однако у всех членов подсем. Apostasioideae и отдельных видов из Cypripe- dioideae (Diandrae) и Orehidoideae (Monandrae) завязь синкарпная, трех- гнездная. A. JI. Тахтаджян (1966) считает синкарпию Орхидных вторичным эволюционным явлением, следствием слияния интрузивных плацент. Однако весьма слабая выраженность центральных плацент у Selenipedium Vittatum1 Cyrtopodium eristatum и Glomera montana He поддерживает эту точку зрения.

Каждый из двух типов организации завязи у Орхидных характеризуется определенным разнообразием форм, обусловленным различиями в строении плацент. В любой из этих форм степень выраженности плацент может быть различной. В эволюционных изменениях строения завязи Орхидных не удается выявить четкие корреляции с усовершенствованием специализации к паразитному существованию. Тем не менее полезно, по-видимому, рассмотреть эти явления подробнее в границах каждой из форм.

Первая форма представлена многими видами. Эта серия видов характеризуется разрастанием и неорганизованной руминацией плацент. Наиболее выраженные плаценты этого типа мы находим у Herminium alpinum и Didymoplexis рaliens.

Вторая форма плацентации Орхидных встречается у Disa patens, Aphyllorchis montana. Эта форма характеризуется неупорядоченным, но сильно выраженным ветвлением плацентарной ткани.

Третья и четвертая формы имеют на поперечных срезах характерное двухлучевое ветвление плаценты; ветви отходят от общего плацентарного зачатка. При этом у представителей третьей формы ветви направлены внутрь завязи, более или менее к ее центру (типичные примеры: Cephalan- thera alba1 Ophrys tenthredinifera, Cynorehis fastigiata1 Epipaetis atrorubens, Orchis maseula; у Corallorhiza maeulata развиваются еще и ветви второго порядка).

У представителей четвертой формы ветви направлены в стороны, вдоль стенки полости завязи (типичные примеры: Coeloglossum Viridai Pogonia ophyoglossoides, Habenaria Uefariglottis1 Epipogium aphyllum, Е. roseum, Diplomeris pulehella, Cymbidium macrorihizon).

Пятая форма характеризуется двухлучевыми плацентами, лучи которых (на поперечных срезах завязи) направлены в полость завязи, но в отличие от двух предыдущих групп каждая пара лучей имеет слабо выраженную общую плацентарную основу (типичные примеры: Oberonia glandulosa, Brassia bidens, Prasophyllum patens, Limodorum tuberosum, Calopogon pul- Chellus1 Herminium monorchis).

Наконец, шестая форма представлена весьма слабо выраженными двухлучевыми плацентами, не имеющими (у каждой пары) видимой общей основы (Cymbidium giganteum, Calanthe sp., Oktomeria crassilabia).

Отсутствие четких корреляций между степенью выраженности плаценты и степенью паразитизма обусловлено, по-видимому, тем, что такие

корреляции стираются у представителей сем. Орхидных весьма значительным во многих случаях различием в размерах завязи.

Эволюция мегаспорангия в сем. Орхидных характеризуется общей редукцией его биомассы, утратой васкулярной ткани, замещенной рядами «таблитчатых» клеток и сохранением редуцированных интегументов. В целом в семействе корреляция между степенью паразитизма и редукцией мегаспорангия довольно отчетлива. Виды с менее специализированными зародышами (Bletilla1 Thunia и др.) имеют, как правило, более массивные семяпочки. У видов, продвинутых в направлении паразитизма (Neottia, Corallorhiza1 Epipogium и др.)gt; семяпочки в общем более тенуинуцеллятные.

У многих видов Орхидных наблюдается редукция халазальной области зародышевого мешка. Свами (Swamy, 1949) пришел к выводу, что у Орхидных наиболее стабильным и широко распространенным является шестиядерное состояние зародышевого мешка. В этом случае халазальная область сформированного женского гаметофита содержит два свободных ядра. Наиболее вероятная дальнейшая судьба этих ядер — дегенерация в процессе оплодотворения или вскоре после его завершения. Сведения о возможности функционирования одного из двух халазальных ядер в качестве нижнего полярного ядра, что указывалось для Cypripedium ealceo- Ius1 Orchis morio, Eulophia epidendrum (Afzelius, 1916; Swamy, 1943а, 1949; Савина, 1965а), нуждаются в подтверждении. В некоторых случаях первичное халазальное ядро зародышевого мешка не делится; зародышевый мешок остается пятиядерным. Данные об образовании пятиядерного состояния зародышевого мешка вследствие слияния двух халазальных ядер сомнительны и пока не получвди достаточного подтверждения. Довольно часто у Орхидных развивается типичный зародышевый мешок Polygomim- типа, однако три антиподальных ядра в некоторых случаях могут оставаться свободными, и тогда они рано дегенерируют (Hagerup, 1945, и др.).

Мы уже отмечали в предыдущей главе, что первые признаки редуцированного состояния халазальной области женского гаметофита проявляются в развитии зародышевого мешка довольно раноlt;, на двух-четырех- клеточной его стадии.

Несмотря на вариабельность редукции зародышевого мешка у некоторых видов, для большинства Орхидных тем не менее то или другое редуцированное состояние зародышевого мешка является достаточно стабильным.