Развитие лягушки

Половые клетки, дающие начало новой особи, отделяются от родительского организма в половых железах — в семенниках И' в яичниках. Лягушки, как и большинство других животных, раздельнополы, то есть у них есть самцы и самки.

Яйца и сперматозоиды. Мужские и женские половые клетки сильно разнятся между собой. Мужские клетки очень мелки и обдадают подвижностью, они называются живчиками или сперматозоидами. Женские клетки — яйца — гораздо крупнее мужских, так как в них отложено некоторое количество желтка —. питательного материала, за счет которого развивается будущий зародыш. Яйца имеют округлую форму и не способны к самостоятельному движению. Новая особь, как правило, развивается из яйца после того, как оно будет оплодотворено сперматозоидом, то есть после слияния мужской и женской клеток.

При помощи микроскопа легко можно наблюдать движение живых сперматозоидов. Для этого семенники от свежеубитого взрослого самца лягушки нужно положить в блюдечко с небольшим количеством воды, а затем разрезать и растрепать их, пока жидкость не станет молочно-мутной. Капельку этой жидкости переносят пипеткой на предметное стекло, накрывают покровным стеклышком и рассматривают при сильном увеличении.

Икрометание у лягушек. Весной у лягушек под влиянием физиологических изменений в их теле пробуждается стремление к размножению. Лягушки собираются большими скопищами в водоемах. Из канав и небольших прудков слышится ворчащий звук («о-о-о-о-о-о»), издаваемый бурыми травяными лягушками-самцами, а из более крупных прудов и озер доносится громкое кваканье самцов зеленых

Рис.

лягушек. В это время начинается спаривание лягушек: самец своими передними лапами (рис. 15) схватывает самку сзади и сильно сдавливает ее бока. Такое сдавливание способствует продвижению созревших яиц по яйцеводам к отверстию клоаки. Те вздутые и несколько шероховатые бородавки, которые мы видели на лапках самцов, помогают самцу удерживать самку с ее гладкой и скользкой кожей.

В тот момент, когда яйцевая клетка выходит из клоаки самки, она бывает одета тонким слоем слизи, выделенной стенками яйцевода (такие япца, одетые только слизистой, или студенистой, оболочкой и не имеющие скорлупы, обыкновенно называют икрой). Самец в это время выпускает в воде прямо на икринки свои половые продукты — так называемую семенную жидкость, в которой плавает множество подвижных сперматозоидов. Сперматозоиды проникают через слизистую оболочку к самой яйцевой клетке, и один из них внедряется в нее. Здесь ядро сперматозоида сливается с ядром яйцевой

Рис. 16. Дробление яйца лягушки:

1—5 — начальные стадии (5 — в разрезе); 6 — стадия морулы («тутовой ягоды»).

клетки и из двух клеток получается одна — оплодотворенное яйцо:              это              уже

одноклеточный зародыш лягушки.

Слизистый слой, одевающий поверхность каждой икринки, в это время разбухает от воцк и образует прозрачную и очень скользкую студенистую массу, хорошо защищающую икру от поедания хищниками.

Дробление яйца. JB свежеотложенной лягушачьей икринке тот темный шарик, который виден внутри прозрачной студенистой оболочки, — это пока только одна клётка — оплодотворенное яйцо. Мы можем сказать, что на этой ступени развития лягушка имеет строение одноклеточного организма.

В яйце мы можем различить более темную и более светлую стороны. В темной половине находится ядро, а светлая нагружена крупинками тяжелого желтка и потому всегда бывает обращена вниз.

Спустя час после оплодотворения яйцо начинает дробиться (рис. 16). На его верхней стороне появляется борозда, которая постепенно углубляется и продолжается на нижнюю сторону. Внутри яйца в это время происходит деление ядра. В результате вместо одной клетки оказываются две, разделенные между собой тонкой перегородкой и имеющие каждая свое клеточное ядро.

Приблизительно через час после первого дробления на яйце появляется вторая борозда, также идущая от верхнего полюса к нпжнему, но уже под прямым углом к первой борозде. В результате яйцо оказывается разделенным на четыре одинаковые дольки — четыре отдельные клетки.

Еще через некоторое время намечается новая, третья борозда дробления, идущая уже в горизонтальной плоскости и блйже к верхнему полюсу. Теперь зародыш со^ стоит из восьми клеток, а из них четыре верхних отличаются от нижних меньшими размерами.

Деление клеток продолжается и далее сначала в вертикальном направлении, а затем в горизонтальном, так что часов через 6—8 после откладки икры каждый зародыш представляет собой уже целое скопление клеток, напомйнающее собой в уменьшенном виде сложный плод малины или ежевики.

Далее клетки зародыша делятся уже не все одновременно: одни быстрее, а дру-

Рис. 17. Образование гаструлы у амфибий:

А, Б. В — последовательные стадии; 1 — первичный рот (бластопор); 2 — эктодерма; а — энтодерма; 4 — желточные клетки; 5 — желточная дробна; 6 — начало образования мезодермы*

alt="" />

Рис.

1 — яички при икрометании: 2—яички (икринки) с разбухшей в воде оболочкой; 3 — зародыш незадолго до выхода из икринки: 4—11 — головастики: 4 — только что вышедшие из икринок, 5 и 6 — с наружными жабрами, 7 и 8 — с развитыми складками жаберных крышек, 9 и ю — с задними конечностями, 11 — в конце метаморфоза; 12 — лягушонок с остатками хвоста.

нают самостоятельно плавать в воде. Теперь это уже не зародыши, а свободно- живущие личинки, пока еще не похожие на взрослых лягушек, а по своей форме и способу передвижения похожие на рыб (рис. 20). В просторечии их называют головастиками. Головастик сходен с рыбами не только внешне, но и по своему внутреннему строению. У него, как у низших рыб и у рыбьих мальков, основой скелета служит спинная струна, или хорда, только впоследствии в своей туловищной части обрастающая хрящевыми позвонками. Череп у головастика хрящевой, и к нему примыкают жаберные дуги (рис. 21). Дыхание у него жаберное, п кровеносная система построена по рыбьему типу. Если бы развитие головастика остановилось на этой стадии и не шло бы дальше, мы должны были бы без всяких сомнений отнести такое животное к классу рыб. Однако в дальнейшем строение тела головастика изменяется: появляются ноги, сначала задние, а затем и передние, изменяет свое строение рот, жаберные щели в стенках глотки зарастают, из небольшого выроста кишечника (выроста, подобного плавательному пузырю рыб) образуются легкие. Хвост постепенно уменьшается и наконец становится совершенно незаметным снаружи. Головастик превратился в лягушку.

Биогенетический закон. Еще до появления учения Дарвина превращение головастика в лягушку, совершающееся в течение нескольких недель и доступное непосредственному наблюдению в аквариуме, вызывало у вдумчивых натуралистов мысли, которые вставали в реакое противоречие с господствовавшими тогда представлениями о неизменности живой природы.

являются выражением одного и того же закона. Строение головастика сходно со строением рыбы, и, следовательно, каждая лягушка, прежде чем стать настоящей лягушкой, сначала бывает рыбой.

Через тридцать лет после Кильмейера ту же мысль повторил и крупнейший французский зоолог Этьен Жоффруа Сент-Илер. «Каждый год, — писал он, — мы присутствуем при зрелище, доступном не только нашим умственным, но и нашим телесным очам, когда мы видим, как организм превращается, переходя из одного класса животных в другой: я говорю о превращении лягушки. Эти животные под именем головастиков сначала бывают рыбами, а потом становятся гадами»

Теперь мы знаем, что подобный же ряд превращений, начиная от одноклеточной стадии оплодотворенного яйца, проходят не только лягушки, но и все высшие позвоночные, включая сюда и самого человека, ио только у них весь этот процесс совершается не в открытой среде, а, так сказать, «за кулисами», либо под скорлупой яйца, как у пресмыкающихся и птиц, либо в утробе матери, как у млекопитающих.

Развитие особи есть сокращенное повторение развития вида — таково краткое выражение так называемого основного биогенетического закона, который в наиболее четком виде был сформулирован в 1866 году немецким зоологом Эрнстом Г екке- лем; В очень образной форме выразил то же положение один английский зоолог: «Всякое животное во время своего развития взбирается по собственному родословному древу».

Поэтому эмбриология — наука, изучающая зародышевое и личиночное развитие животных, — не только предъявляет убедительные доказательства самого факта эволюции организмов, но и дает в руки исследователей плодотворный метод изучения эволюционного процесса и установления родственных связей между отдельными группами животного мира. В этой области особенно значительны заслуги наших отечественных ученых И.

Биогенетический закон нельзя понимать в той вульгаризированной форме, «будто строение зародыша или личинки в точности воспроизводит строение предков данного вида, являясь как бы его «фамильной портретной галереей». В частности, повторение организации предков в процессе онтогенетического развития нарушается тем, что отдельные системы органов изменяют свое строение не все одно-? временно, а с различней скоростью и, например, в строении рыбообразного зародыша или личинки (головастика) уже обнаруживаются некоторые черты более высокой организации. Так, у рыбообразного головастика уже заранее образуется не свойственная рыбам перегородка, разделяющая предсердие на левую и правую половины, и намечается малый круг кровообращения, хотя зачатки легких в этр время еще не функционируют. Подобного рода факты, разрушая упрощенное представление о рекапитуляции (повторении) в развитии особи признаков ее далеких предков, свидетельствуют о том, что между онтогенезом и филогенезом существует взаимная связь: не только развитие особи зависит от истории вида, но и развитие вида определяется теми наследственными признаками, в которые возникают в онтогенезе еще в зародышевой и личиночной стадиях (А. Н. Северцов)^

Однако при всех поправках, которым подвергся биогенетический закон Мюллера — Г еккеля, только он способен дать объяснение тем перестройкам в организации зародыша и личинки, которые в общих чертах соответствуют последователь

ным этапам исторического развития животного мира. Вместе с тем применение эмбриологического метода при изучении самого процесса эволюции подтверждает данные систематики, сравнительной морфологии и палеонтологии, а при решении вопроса о наиболее древних формах организации и о переходе от низших типов строения к последующим ступеням этот метод остается почти единственным способом исследования.

Изучение головастика в школьном курсе зоологии. В нашей учебно-воспитательной работе развивающийся из икры лягушонок, который на наших глазах «карабкается по своему родословному древу», может быть использован как наиболее наглядная иллюстрация к основному биогенетическому закону. И тогда извечный вопрос о том, «кто мы и откуда мы появились в этом мире», вопрос, на который в прежние века человечество находило только фантастические ответы в различных религиоз^- ных учениях, получает разрешение в банке с развивающимися из икры головастиками: здесь перед нами проходят основные моменты родословной истории животных от одноклеточного организма до появления наземных позвоночных, в организации которых мы, вслед за тургеневским Базаровым, улавливаем основные черты строения и нашего собственного тела.

Клеточное строение как результат дробления яйца. Мы уже говорили о клеточном строении организмов. Теперь на примере зародыша лягушки мы видели, что все клетки и ткани тела образуются путем дробления из единственной клетки — яйца. В самом начале этого процесса, пока число клеток не превышает четырех, все они совершенно одинаковы между собой. По мере развития и роста зародыша вследствие повторных делений клеток число их непрерывно возрастает и вместе с тем увеличивается различие между их отдельными группами: у зародыша сначала начинают обособляться отдельйые слои клеток, а затем из них образуются различные ткани и органы. В результате покровные, скелетные, нервные клетки, кровяные тельца, мышечные волокна оказались приспособленными к совершенно различным функциям, получилп характерное для каждой ткани строение и потеряли внешнее сходство с клетками других тканей и с первоначальной яйцевой клеткой. «... Все многоклеточные организмы — как растения, так и животные, включая человека, — вырастают каждый из одной клетки по закону клеточного деления...»

Иногда ради картинности сравнения говорят, что «организм построен из клеточек подобно тому, как дом построен из кирпичей». Такое механистическое уподобление по существу совершенно неправильно. Кирпичи, из которых строится дом, привезены откуда-то со стороны, а не образуются в самих стенах дома, как образуются путем деления клетки в развивающемся организме. Ни первый положенный кирпич, ни выведенный фундамент, ни недостроенные стены еще не могут быть названы домом (это только части будущего здания), а яйцевая клетка или зародыш на любой стадии представляют собой не отдельный кусок будущего животного, а целый организм, постепенно изменяющийся по мере своего развития. Посторонняя сила — руки каменщиков — складывает отдельные кирпичи таким образом, что из них получается дом. Совершенно иначе строится тело животного или растения: не клетки, соединившись вместе, образуют многоклеточный организм, а, наоборот, организм по мере своего роста и развития образует новые и новые клетки.

В клеточном строении выражается единство всего органического мира — и растительного и животного. В существенных чертах растительные и животные клетки сходны между собой; разница заключается главным образом в том, что у растительных клеток бывает сильно развита клеточная оболочка (поэтому растительные клетки и были замечены гораздо раньше, чем клетки животных).

Как известно, наряду с многоклеточными организмами имеются и такие существа, развитие которых не идет дальше

образования одной-единственной клетки, так как при каждом клеточном делении вновь возникающие клетки совершенно обособляются друг от друга и начинают вести самостоятельное существование[III]. Поэпгому, когда мы перейдем к систематическому ознакомлению с многообразием животного мира, мы также начнем его с изучения одноклеточных организмов, сохранивших тот первичный тип организации, который у остальных животных бывает только самой начальной ступенью при развитии каждой отдельной особи.