Живые организмы, составляющие биосферу – тонкую оболочку нашей планеты, слой, в котором сосредоточено все органическое вещество Земли, нуждаются в постоянном пополнении энергоресурсов. Существование биосферы возможно лишь при условии непрерывного круговорота веществ.
В его основе лежат пищевые отношения в сообществах живых организмов. Все животные для поддержания жизни нуждаются в пище. С ней они получают необходимый материал для роста, то есть для создания новых, замены и обновления уже существующих клеточных структур и синтеза других веществ, необходимых для поддержания жизни. Кроме того, пища является и источником энергии, необходимой для проведения «строительных» и «ремонтных» работ, для осуществления всех физиологических функций организма, в том числе не прекращающегося даже при полном покое обмена веществ и всех прочих видов деятельности. В качестве строительного материала и энергоносителя животные способны использовать лишь органические вещества. Чтобы удовлетворить потребности животных Земли, необходимы огромные количества органики. За счет чего на Земле поддерживается жизнь? Основная часть органического вещества, примерно 99 процентов, создается зелеными растениями, а необходимую для этого энергию поставляют солнечные лучи. Организмы, создающие органическое вещество из неорганического и использующие для этого внешние источники энергии, называют продуцентами, или автотрофными организмами, от греческого «аутос» – «сам» и «трофе» – «пища», то есть самопитающимися, или самостоятельно создающими пищу. Животные являются консументами, то есть потребителями органического вещества. Оно должно попадать в их организм в уже готовом виде. Разлагая его в пищеварительном тракте на более простые компоненты и синтезируя из них в клетках тела свойственные организму белки, жиры и углеводы, потребители используют вновь созданные вещества и для построения своего тела, и как источник энергии. Одни питаются исключительно растительной пищей. Хищники живут за счет травоядных существ. Естественно, что большинство из них не отказывается и от своих собратьев – плотоядных животных. Наконец, существует немало существ, охотно использующих определенные виды растительных и животных кормов или вообще всеядных в самом широком смысле этого слова. На правом фланге консументов находятся паразиты, живущие за счет живых животных, как правило, не убивая их, и сверхпаразиты – существа, живущие за счет других паразитов. Последним звеном круговорота веществ в биосфере служат редуценты – животные, разлагающие органические вещества трупов и экскременты, чем делают их снова доступными растениям. Для нормального существования многих животных совершенно необходимо, чтобы запасы пригодной для них пищи во много раз превышали реальные потребности. Это значит, что лишь небольшая часть живых организмов используется в пищу животными. Большинство их кончает жизнь естественным путем. Вот этито «не съеденные» мертвые организмы требуется как можно быстрее ликвидировать, иначе их скопища сделают невозможным существование живых. Представьте себе, что в дождевом тропическом лесу вся масса отмирающей листвы осталась бы на земле в неизменном виде. В короткий период джунгли оказались бы до самой «крыши» набиты опавшей листвой, и утонувшие в ней деревья ожидала бы неизбежная гибель. Теперь вспомним несколько прописных истин из области физики. Начнем с первого закона термодинамики. Он одинаково обязателен для всех процессов, совершающихся в природе, от космических явлений до реакций, протекающих в живом веществе. Этот закон называется законом сохранения энергии, поскольку энергия никогда не исчезает и не может создаваться заново. Она способна лишь переходить из одной формы в другую. В любом организме непрерывно происходят превращения энергии. Лишь небольшую ее часть, полученную с пищей, животные используют на свои непосредственные нужды – на двигательные реакции, рост и синтез необходимых веществ, – частично вновь переводя ее в потенциальную химическую энергию самостоятельно синтезированной протоплазмы. Большая часть заключенной в пище энергии превращается в тепло и рассеивается в окружающем пространстве, теряется организмом. При таком неэкономном расходовании энергии животные потребляют значительно больше энергетических ресурсов, чем им фактически необходимо. Все основные компоненты пищи – углеводы, белки и жиры – в процессе окисления высвобождают скрытую в них энергию. Наиболее энергоемкие вещества – жиры. Грамм жира дает организму 9400 калорий, значительно меньше энергии высвобождают углеводы – 4200 калорий. Примерно столько же белки. Их энергоемкость несколько выше, но они никогда полностью не окисляются. В процессе белкового обмена у млекопитающих остается некоторое количество мочевины, а у рептилий и птиц – мочевой кислоты, которые выводятся из организма, унося с собой часть химической энергии белков. Сколько энергии нужно животным? Если они находятся в полном покое, не производят никаких движений, кроме дыхательных, не отгоняют хвостом мух и не жуют, если их кишечник в этот момент не занят пищеварением, а половые железы созданием яйцеклеток или сперматозоидов, а самки млекопитающих не вынашивают плод, то и тогда им требуется много энергии. Меньше всего ее расходуется хладнокровными животными, так как им не приходится делать затраты на поддержание постоянной температуры тела. Величина энергетического минимума, необходимого теплокровным животным при полном покое, зависит от их размера. Чем зверь больше, крупнее, чем значительнее его масса, тем больше ему нужно энергии. Однако энергетические потребности растут медленнее, чем увеличивается масса тела животных. Вес тела коренного обитателя джунглей – африканского слона – около 4 тонн. Живущая там же землеройка весит чуть больше 4 граммов. Разница в миллион раз, но это вовсе не означает, что громадному слону требуется в миллион раз больше энергии, чем живущей рядом с ним землеройке. Малютка на 1 грамм своего тела тратит в час 28, а слон в 100 раз меньше, всего 0,3 калории. Выходит, что крупные существа более экономны, чем разная мелюзга. С чем связаны эти различия? Первый, кто обратил на них внимание и дал им наиболее правдоподобное объяснение, был немецкий физиолог М. Рубнер. Он сравнивал интенсивность обмена веществ у собак со сходным телосложением, но существенно отличающихся своими размерами, и пришел к выводу, что, так как у мелких животных отношение поверхности тела к их объему больше, чем у крупных, они через свою относительно большую поверхность теряют слишком много тепла.
Вот почему приходится его усиленно вырабатывать, расходуя на это много пищи. Как показали исследования Рубнера, чтобы поддерживать на постоянном уровне температуру, теплокровные существа должны на 1 квадратный сантиметр поверхности своего тела тратить около 100 калорий. Эта закономерность названа правилом Рубнера. Ему не подчиняются лишь птицы отряда воробьиных. Они почемуто тратят на 65 процентов больше энергии, чем млекопитающие и точно таких же размеров птицы других отрядов. Таковы потребности животных в покое. Любое движение, любая активность существенно повышает расход энергии. Путешествие по суше увеличивает его пропорционально скорости перемещения. «Дешевле» всего это обходится насекомым. Когда они странствуют по горизонтальной поверхности, энерготраты возрастают у них всего в 2–3 раза. Хождение и бег мелких млекопитающих требует увеличения энергозатрат в 5–8 раз, а крупных в 10–20! Но если дать точную энергетическую оценку бега в пересчете на килограмм массы животного, переместившегося на 1 километр, то станет ясно, что она уменьшается с увеличением размеров тела. Для крупных животных бег энергетически более выгоден. Несколько иное соотношение для полета. При преодолении больших расстояний полет экономнее бега. Это кажется странным, потому что в полете нужно не только прилагать усилия для перемещения тела в пространстве, но и для преодоления силы земного притяжения. Однако аэродинамические свойства живых летательных аппаратов таковы, что само передвижение, его скорость помогают держаться в воздухе, не затрачивая на это дополнительных усилий. Я боюсь, что подобные утверждения не покажутся достаточно достоверными, поэтому в подтверждение своей правоты приведу наглядный пример. Известно немало мелких птиц, которые во время весеннеосенних миграций совершают беспосадочные перелеты на расстояния в 1000 километров. Сможет ли читатель представить мышь, способную без остановки преодолеть даже одну десятую часть этого пути? Любая деятельность приводит к дополнительным расходам и значительно увеличивает потребление пищи. Строительство гнезда, уход за детьми, охрана занятой территории, даже если она протекает без пограничных инцидентов, за все животным приходится расплачиваться, усиливая добычу кормов, и плата бывает значительной. Рытье поры в четыре раза увеличивает расход энергии. Линька у небольших птиц требует дополнительно 240 000–360 000, а косуля на нее в течение нескольких недель ежедневно затрачивает 120 000 калорий. Это на 30 процентов больше, чем ей приходится тратить в зимние холода, чтобы не окоченеть. Брачные церемонии птиц связаны с увеличением энергозатрат на 20–30, а у самцов лягушек – австралийских свистунов – они возрастают на 46 процентов. И на что бы вы думали идут эти дополнительные сверхнормативные затраты? На брачные песнопения, точнее на лягушачьи призывные крики, поскольку называть их песнями както не хочется. При насиживании яиц в хорошем гнезде и при теплой погоде родителям не приходится увеличивать производство тепла. В особенно выгодном положении находятся дуплогнездники. Если семья скворцов заняла добротный скворечник, падение температуры до 10 градусов им не страшно, но бывает, что ртутный столбик опускается до нуля, тогда поневоле родителям приходится жарче топить «печи» своего организма, на что уходит дополнительно 20 процентов энерготрат. При температуре – 10 градусов дополнительные расходы возрастают на 40 процентов. Забота о детях, их выкармливание, независимо от того, на какой диете они находятся, питаются специально добытым для них кормом или дополнительное питание получает мать, а дети сосут ее молоко, тяжелым бременем ложится на семью. Американские белые ибисы на выкармливание выводка тратят до 1 000 000 калорий. Маленький зяблик на поиски пищи, предназначенной для детей, тратит 8000 калорий в день. Расходы полностью окупаются. Содержание химической энергии в добытой зябликами пище в 8–9 раз больше израсходованной на ее поиски. Производство молока обходится дороже. Для самок хлопковых крыс, обитающих в тропической зоне обеих Америк, это оборачивается увеличением энергорасходов на 66, у рыжих полевок – на 92, а у обыкновенной полевки даже на 133 процента. Сколько же нужно пищи, чтобы обеспечить себе сносное существование? Приведу пример из жизни лесов степной зоны Украины, где особенно бурной жизни не заметно. Они касаются только наземных позвоночных. Вот сколько кормов уничтожается в течение года коллективным лесным Гаргантюа, проживающим на площади, равной 1 квадратному километру. Амфибии степных лесов, в зависимости от их характера, истребляют от 0,2 до 15,5 тонны беспозвоночных; рептилии, а в меню некоторых из них широко представлены позвоночные животные, поглощают от 0,2 до 1,1 тонны пищи; птицы – 3,5–23 тонны, причем 60–70 процентов падает на корма животного происхождения, остальное – различные части растений; млекопитающие съедают 14–85 тонн, в том числе 13–54 требуется растительноядным животным. Однако лесу их содержание обходится втрое дороже, ведь крупные животные больше вытопчут, чем съедят. Лоси зимой обкусывают верхушки и боковые ветки молоденьких сосенок, в результате многие из них гибнут. Зайцы в бескормицу так старательно объедают кору молодых осинок, что оправиться весной деревцам не удается. В результате общие потери леса на содержание растительноядных млекопитающих возрастают до 40– 150 тонн. Если суммировать количество различных кормов, получатся внушительные цифры – от 45 до 220 тонн. Итак, чтобы поддерживать жизнь и иметь возможность приспособиться к определенным условиям существования, в первую очередь необходимо обеспечить себя энергоресурсами и строительными материалами. Поэтому рассказ об адаптации к жизни в лесных дебрях начнем с изложения экологической физиологии питания и пищеварения. И хотя пищевые потребности и привычки чрезвычайно разнообразны, лесных животных объединяет то обстоятельство, что все они, как личинки грибных комариков, живущие в плодовом теле гриба и обычно называемые просто «червями», обитают в толще живого растительного вещества, в древеснокустарниковых зарослях,