ГЛАВА V ДАЛЬНЕЙШАЯ ЭВОЛЮЦИЯ ЖИЗНИ

С указанными формами организации тесно связаны (непосредственно из них вытекают) определенные, присущие всем современным живым телам свойства. Это прежде всего способность к избирательному поглощению веществ из окружающей среды и к обратной экскреции продуктов обмена в эту среду, далее, это способность к росту, размножению, самовоспроизведению, перемещению в пространстве и, наконец, это характерная для всего живого ответная реакция организмов на внешнее воздействие — их раздражимость.

Все эти свойства в той или иной мере мы находим у любого известного нам сейчас живого существа, и в своей совокупности они качественно отличают организмы от объектов неорганического мира. Поэтому понятно, что детальное знакомство с этими свойствами является совершенно обязательным для познания сущности жизни. Однако одно оно еще далеко не достаточно для ее полного понимания.

Рассмотренный нами начальный период биологической эволюции составлял только часть той общей «линии жизни», о которой мы говорили в первой главе нашей книги. После этого периода развитие жизни отнюдь не завершилось, а наоборот, продолжало осуществляться и далее во все убыстряющихся темпах, причем теперь оно протекало не по единому руслу, а совершалось по многочисленным разветвляющимся путям.

Конечно, в данной книге совершенно невозможно заниматься подробным разбором всех этих качеств. Да это и не требуется, поскольку такого рода разбор осуществлен в ряде специальных сочинений.

Здесь мы постараемся только установить общие тенденции дальнейшей эволюции жизни, наметить последовательность и основные линии формирования наиболее значительных из этих качеств.

Уже в первой главе нашей книги мы обращали особое внимание на то ярко выраженное специфическое взаимодействие между организмом и средой, которое может быть охарактеризовано как их диалектическое единство, проходящее красной нитью через все развитие жизни на Земле. Усиление указанного единства, установление все новых связей организма с все более удаленными от него областями внешнего мира, а вместе с тем и создание такого положения, при котором организм приобретает способность существовать во все более широких рамках внешних условий, составляло и составляет основную тенденцию биологической эволюции как в ее начальные, уже рассмотренные нами периоды, так и во все последующие эпохи развития жизни.

Ho прогрессивное усиление и расширение связей между организмом и средой может быть достигнуто только на основе все возрастающего расчленения, дифференциации этих связей.

Ведь и любой примитивный объект неорганического мира, например отдельная песчинка в пустыне, также связана со всем окружающим миром. Она тяготеет не только к соседним песчинкам, но и к планетам, Солнцу и отдаленнейшим звездам и космическим телам. Однако эта связь является суммарной, нерасчле- ненной, а поэтому и наименее тесной.

Несравненно более дифференцированными, а поэтому и более развитыми являются связи какого-либо микроба с окружающим его «питательным бульоном», из которого он избирательно черпает нужные ему вещества и куда он выделяет продукты своего обмена.

По мере развития жизни связи организма с внешним миром все более укрепляются и расширяются, достигая на основе далеко идущей дифференциации весьма высокой степени совершенства, свойственной только очень высокоразвитым живым существам.

«Представьте себе,— писал в начале нашего века известный русский физик Н. Умов,— рассыпанными по поверхности земного шара полмиллиарда бус, так же малых по отношению к ней, как мала песчинка среди пустыни. Допустим, что в каждой из этих бус рисуется миниатюрное изображение небесного свода с миллиардами украшающих его звезд; допустим, что эта бусина откликается не на одну совокупность рисунка, но направляет свою ось .то к одной, то к другой точке неба. Этот ничтожный шарик различает вещи беспредельно от него удаленные. Это не фантазия и не восточная сказка! Эти бусы — глаза людей, рассыпанные по лицу нашей Земли»

He подлежит сомнению, что общим направлением прогрессивной эволюции жизни является усиление связей между организмом и окружающим его внешним миром, выражающееся во все нарастающем расчленении, дифференциации этих связей. Ho такого рода дифференциация может быть достигнута только на основе непрерывно увеличивающегося усложнения живых систем. И действительно, изучая историю развития жизни, прослеживая переход от низших форм к высшим, можно легко убедиться, что прогресс материальной организации жизни заключается именно во все возрастающем усложнении живых тел, усложнении, связанном с дифференциацией частей организма, с их специализацией, направленной на выполнение определенных функций целостной живой системы и установление ее все возрастающих связей с внешней средой.

Выше мы познакомились с возникновением такой дифференциации уже у одноклеточных организмов, где она происходит в форме образования сначала примитивных, а затем и все более совершенных и сложных органоидов. Наивысшей ступени своего развития эта осуществлявшаяся в пределах одной клетки дифференциация достигла у инфузорий, в которых можно обнаружить наряду с ядром и другими обычными органоидами также специфические пищеварительные и выделительные вакуоли, двигательные реснички и т. д.

Однако такого рода развитию дифференциации у одноклеточных положен определенный очень узкий предел их размерами. Он может быть существенно расширен лишь в том случае, если специализации будут подвергаться не только отдельные части протоплазмы, но и целые клетки, объединенные между собой в какую-то общую систему. Примитивным примером такой живой системы, находящейся на клеточном уровне организации, могут служить губки. В отличие от инфузорий и других Protozoa, у которых одна клетка выполняет все жизненные функции, здесь уже имеется разделение труда между определенными клетками, специализированными для выполнения отдельных функций: питания, опоры, размножения. Таким образом, у губок существует уже клеточная дифференциация, но нет или почти нет клеточной координации, ведущей к образованию тканей.

Такого рода координацию мы находим у живых существ, стоящих на более высоком тканевом уровне организации, в простейшем случае, например, у кишечнополостных. Хотя и здесь имеется определенное разделение труда между отдельными клетками, эти клетки уже координированы между собой, объединены в более или менее однородные ткани, которые собственно и ответственны за выполнение определенных функций.

Следующей ступенью развития является органный уровень организации. К нему относятся живые существа, уже наделенные дифференцированными органами, т. е. функциональными единицами, состоящими из тканей двух или нескольких различных типов. Простейшим примером таких организмов могут, в частности, служить плоские черви. На еще более высоком так называемом системном уровне организации объединено в отдельные функциональные системы уже несколько взаимодействующих между собой органов. В конечном итоге таким путем достигается все более и более полная и совершенная координация действия всех функциональных систем единого многоклеточного организма.

С переходом на каждую новую более высокую ступень организации единство организма и среды возрастает, но вместе с тем возникают и новые трудности, которые могут быть преодолены только путем дальнейшего усложнения живой системы. Это мы видели уже, знакомясь с первыми шагами эволюционного развития наиболее примитивных организмов еще в пределах формирования внутриклеточной организации. Так, например, увеличение числа звеньев в цепи обмена веществ, снижая степень рассеяния энергии у живых систем, создавало вместе с тем для них большие трудности в отношении четкой координации реакций между собой. Такого рода координация могла быть достигнута только на основе возникновения более совершенных, чем раньше, белковых катализаторов-ферментов с их высокой степенью специфичности. Неизбежное при усложнении живой системы увеличение ее объема нарушало соотношение между этим объемом и поверхностью взаимодействия системы с внешней средой. Это, несомненно, затрудняло поступление веществ в систему и их экскрецию. Для преодоления этого затруднения должно было возникнуть впя- чивание поверхностной мембраны и образование эндоплазматиче- ского ретикулума. Такие процессы, как фотосинтез и дыхание, потребовали для своего осуществления четкой пространственной организации своих отдельных звеньев, что было достигнуто в ходе эволюции путем формирования пластид и митохондрий. Необходимость решения задачи точного самовоспроизведения живой системы в условиях все нарастающей сложности ее подвижной организации привела к возникновению новых стабилизированных механизмов клеточного ядра.

Еще в большей степени сказанное относится к процессу последовательного усложнения многоклеточных живых систем. Как только отдельные клетки такой системы стали дифференцированно специализировать свой обмен веществ, создалась настоятельная необходимость взаимной передачи веществ между клетками. Эта задача разрешалась на основе возникновения межклеточной среды, а затем и образования специальных проводящих путей, по которым транспорт веществ мог совершаться гораздо скорее, чем путем их передачи от клетки к клетке. При этом чем больше по своим размерам и чем сложнее по своему строению делался организм, тем более возрастала необходимость в таком транспорте. У высших растений на этой основе создались проводящие пути ксилемы и флоемы, у животных — кровеносная и лимфатическая системы. Омывающий клетки ток лимфы и крови явился внутренней средой организма, в которую пищевые вещества из внешнего мира поступали уже не непосредственно, а подвергаясь предварительной подготовке в специальной пищеварительной системе. Вместе с тем эта внутренняя среда снабжалась кислородом при помощи легких или жабр и из нее удалялись конечные продукты распада специальными выделительными системами.

Конечно, процесс пищеварения мог осуществляться и у одноклеточных организмов (например, у инфузорий в их пищеварительных вакуолях). Ho только возникновение целой пищеварительной системы многоклеточных, включающей ряд специализированных ферментобразующих желез и других сложных органов, создало возможность того процесса последовательной обработки питательных веществ, который необходим для дифференцированного восприятия пищи и который позволяет высшему организму существовать при значительно больших изменениях внешних условий, чем это возможно для одноклеточных живых существ.

Дальнейшим шагом вперед по пути такого рода эмансипации организма от внешних условий явилось возникновение того точно регулируемого постоянства его внутренней среды, которое мы находим, например, у теплокровных животных. Во внутренней среде этих организмов не только поддеряшвается постоянная, независимая от внешних условий TeM1HepaTypa, но и создаются строго стандартные уровни актуальной кислотности, концентрации кислорода и углекислоты, содержания сахара и аминокислот, соотношения фосфора и кальция и т. д. Это обусловливает возможность существования теплокровных животных в очень широком диапазоне внешних условий. Ho это потребовало организации новых исключительно сложных систем регуляции, где главная роль принадлежит нервной системе и эндокринным железам. В этих системах особые воспринимающие механизмы регистрируют всякое уклонение от нормы и очень сложным путем передают соответствующие сигналы органам, восстанавливающим утерянное равновесие.

Вряд ли нужно доказывать, что такое далеко идущее усложнение живых систем обязательно приводит к возникновению качественно новых, отсутствовавших ранее у более примитивных организмов свойств.

Однако нередко мы, объединяя под одним общим названием качественно различные свойства и явления, склонны игнорировать это различие, что отнюдь не способствует пониманию изучаемых объектов. Так, например, мы обозначаем одним словом «размножение» и нарастание числа нейтронов при ядерной реакции, и размножение бактерий путем их непосредственного деления, и увеличение численности человеческого населения путем рождения. Ho между всеми названными явлениями имеется принципиальное качественное различие. Конечно, деление бактериальной клетки в противоположность простой атомной реакции — это не элементарный акт распада, а очень сложная цепь событий, в результате которых происходит сначала нарастание живой системы, а затем ее разделение, причем в возникающих таким путем частях сохраняются прежние формы организации как структуры, так и обмена веществ.

Аналогично этому и размножение человека принципиально отличается от размножения бактерий. Ведь за исключением описанного в библии «возникновения Евы из ребра Адама» мы не знаем других случаев, когда бы человек воспроизводил себе подобного вегетативным путем, путем простого деления взрослого организма.

Для возникновения человека необходим половой процесс, слияние двух гамет в зиготу — оплодотворенное яйцо, а затем сложнейший процесс онтогенетического развития этого яйца. На отдельных стадиях этого развития происходят качественные сдвиги в обмене веществ, причем эти сдвиги носят различный характер в отдельных возникающих при делении клетках. Благодаря этому создается все углубляющаяся дифференциация клеток., тканей и органов наподобие того, как это происходило при постепенном усложнении организмов в процессе их филогенетического развития. Совершенно ясно, что у бактерии такого рода процесса нет и быть не может постольку, поскольку все указанное развитие есть плод последующего усложнения многоклеточных организмов.

Однако, как перечисленные нами выше основные свойства всех живых существ непосредственно вытекают из обмена веществ и первичной структуры, так и новые возникающие в процессе эволюции качества можно вывести из этих основных свойств. Поэтому нам представляется наиболее рациональным осуществлять рассмотрение дальнейшего процесса эволюции живого мира согласно следующей (конечно очень условной) схеме.

Вначале необходимо подвергнуть анализу каждое из указанных выше основных свойств всего живого, а потом попытаться охарактеризовать возникающие из него в процессе эволюции качества, присущие уже только организмам, стоящим все на более и более высокой ступени развития.

Первым подлежащим рассмотрению основным свойством живых тел является их способность к избирательному поглощению .веществ из окружающей среды и к обратной экскреции продуктов обмена в эту среду.

Исследование этой способности, лежащей в основе взаимодействия организма и среды, а следовательно, имеющей первостепенное значение для познания жизни, интенсивно осуществляется вот уже на протяжении почти ста лет. Казалось бы, что за это время указанное, сравнительно простое на первый взгляд, свойство живых тел должно было бы быть изучено досконально.

Однако на самом деле этого нет. Напротив, и сейчас эта проблема так называемой клеточной проницаемости остается все еще далеко не разрешенной. В отношении ее высказываются очень противоречивые мнения и ведутся ожесточенные споры.

Одной из существенных причин такого положения вещей является, по нашему мнению, то, что и до настоящего времени еще очень мало принимается во внимание эволюционный аспект этой проблемы, который совершенно обязателен для ее правильного разрешения. Нередко забывают, что в своих исследованиях мы всегда имеем дело не с живой клеткой вообще, а с определенными биологическими объектами, стоящими на различных уровнях эволюционного развития. Понятно, что такое игнорирование эволюционного принципа не может не приводить к ряду недоразумений и противоречий.

Способность живых тел к избирательному поглощению и выделению веществ в прежнее время пытались, а иногда и сейчас пытаются объяснить просто исходя только из общих физико-хи- мических законов диффузии и осмоса на основании опытов с теми или иными неорганическими моделями. Такого рода подход до известной степени может считаться оправданным при работе с предшествовавшими возникновению жизни исходными для нее индивидуальными коллоидными системами. Однако даже в отношении наиболее примитивных организмов на этот путь нужно вступать с очень большой осторожностью, так как с возникновением жизни создались новые закономерности обмена веществ и биологической структуры, которые в дальнейшем в основном и определяли собой все совершавшиеся в первичных живых существах процессы и явления, в частности и избирательное поглощение веществ из внешней среды.

Тем в большей мере сказанное нужно иметь в виду при работе с сильно дифференцированными клетками высших растений или с мышечными и нервными клетками животных и с другими аналогичными биологическими объектами, прошедшими уже длинный путь эволюционного развития, в процессе которого существенному усложнению, а в ряде случаев и качвстр° иному изменению подверглись даже свойственные первичным живым существам формы организации обмена и структуры. Поэтому вряд ли можно ожидать успеха от любой попытки механически свестп все эти явления к одному знаменателю элементарных физических или химических процессов.

Такого рода попытка была сделана уже в шестидесятых годах прошлого столетия. Она в основном сводилась к стремлению объяснить способность живых тел к избирательному поглощению и выделению исходя только из тех или иных белее или менее постоянных структурных свойств поверхностной клеточной мембраны, которая одевает протоплазму снаружи и таким образом лежит на границе раздела между живым телом и средой. Построенная на этой основе теория получила название мембранной теории клеточной проницаемости. Свое господствующее в научной литературе положение она сохранила и до настоящего времени, правда, подвергшись с момента своего возникновения ряду очень существенных изменений. В своем первоначальном виде мембранная теория может быть вкратне сформулирована следующим образом- Если клетка погружена в раствор вещества, отсутствующего в нейт или находящегося здесь в меньшей концентрации, чем во внешней среде, то это вещество вследствие наличия концентрационного градиента будет диффундировать внутрь клетки. На пути этой диффузии лежит поверхностная мембрана, которая в зависимости от своего внутреннего строения может замедлять эту диффузию или вовсе преграждать ей дорогу и обусловливать избирательное поступление веществ в клетку и из нее.

Первоначальной моделью такой полупроницаемой клеточной мембраны служила полученная М. Траубе пленка из ферроцианида меди. Она пропускала через себя только воду и задерживала' все растворенные в ней вещества. Поэтому она была использована’ В. Пфеффером для построения его осмометра, при помощи которого Пфеффер стремился разрешить вопросы о поступлении воды и о корневом питании у растений. Однако полученные таким путем данные имели гораздо большее значение для установления' сформулированных Я. Вант-Гоффом общих физико-химических законов диффузии растворенных веществ, чем для разрешения биологических проблем.

Конечно, уже a priori было ясно, что в живую клетку должна проникать не только вода, но и другие вещества внешней среды. Поэтому в биологических исследованиях более широкое применение нашли так называемые избирательно-проницаемые мембраны, которые в той или иной мере пропускали через себя необходимые клетке растворенные в воде вещества. В частности, во многих модельных опытах такими искусственными мембранами служили целлофан, коллодиевые мешочки и тому подобные пленки, проницаемость которых определялась широтой пронизывающих их пор-

Поэтому онж, подобие ввту, легко пропускали через себя нивко- молекулярные вещества и задерживали большие молекулы, не способные проходить через поры.

Аналогичным образом трактовалась и проницаемость таких естественных «пленок», как, например, кишечной стенки, «кожицы» с чешуйки лука и т. д. Однако очень скоро выяснилась ошибочность такой простой аналогии. Было показано, что в ряде случаев для проникновения в клетку важное значение имеет не столько величина молекулы, сколько так называемый коэффициент распределения, т. е. отношение растворимости данного вещества в липоидах к его растворимости в воде. Чем более липоидорастворимым является исследуемое соединение, тем легче оно проникает в клетку.

Этот факт, естественно, сопоставлялся с участием липоидов в образовании поверхностной мембраны, построенной, как мы видели выше, по типу «сэндвича» из белковых и липоидных слоев. Однако для того чтобы объяснить легкое проникновение в клетку воды и некоторых растворенных в ней веществ, пришлось еще более усложнить представление о строении поверхностной мембраны, предположив в ней наличие мозаичной структуры. При этом предполагалось, что гидрофобные липоидные вещества проходят в клетку, растворяясь в ее поверхностной липоидной пленке, тогда как воднорастворимые соединения проникают через пронизывающие эту пленку гидрофильные поры.

Тем не менее и в таком виде мембранная теория не смогла удовлетворительно объяснить ряд наблюдаемых явлений и поэтому многие современные авторы (как, например, Д. Сабинин, Д. Насонов, А. Трошин и др.) отрицают исключительное значение строения одной только поверхностной мембраны в отношении способности живых тел поглощать или выделять те или иные вещества. Указанные авторы считают, что эта способность является выражением фазовых свойств всей протоплазмы в целом и что она может быть понята только лишь с учетом коацерватной природы протоплазмы.

Поэтому они во главу угла вопроса о поступлении веществ в живую клетку ставят не способность поверхностной мембраны пропускать через себя те или иные вещества, а способность протоплазмы поглощать эти вещества из окружающего раствора, ее сорбционные свойства, которые могут быть выражены коэффициентом распределения между протоплазмой и внешней средой. А. Трошин, получая кривые распределения различных веществ между искусственно полученными коацерватными каплями и их равновесной жидкостью, нашел, что указанные кривые очень сходны с кривыми распределения тех же веществ между живой протоплазмой и окружающим раствором.

Таким образом, уже те первичные простые коацерватные капли, которые мы выше приняли за исходные для возникновения

жизни системы, должны были обладать способностью к избирательному поглощению веществ из окружающего их раствора до известной степени аналогично тому, как это имеет место у протоплазмы. Эта аналогия, конечно, сохраняла свою силу и в том случае, если на поверхности этих капель возникали белково-липо- идные мембраны, подобные тем, которые получал Бунгенберг-де- Ионг. И однако между этими предшествовавшими появлению жизни объектами и первичными организмами неизбежно существовало то принципиальное различие, что первые являлись статичными, а вторые стационарными системами. В опытах с поступлением веществ в обычным образом полученные искусственные коацерваты всегда довольно скоро наступает определенное диффузионное равновесие между каплями и окружающим их раствором.

Между тем живое тело никогда не может прийти к такому равновесию. Клетка, находящаяся в полном равновесии с растворенными в среде веществами,— это мертвая клетка. Поэтому любой вопрос, относящийся к живым телам, в частности и вопрос об их способности к избирательному поглощению или выделению, может решаться только в свете понимания присущего этим телам обмена веществ.

Выше мы указывали, что первым шагом на пути формирования живых систем было возникновение в них реакции, согласно следующей схеме:

В этом случае размеры поступления вещества А из внешней среды определяются не только скоростью его проникновения в систему, но и скоростью его превращения в вещество В. Концентрация вещества А в системе может быть исключительно низкой не потому, что оно медленно поступает из внешней среды, а потому, что оно еще скорее исчезает в реакции А-»-В.

Поэтому такая система может извлекать из окружающей среды вещества, находящиеся здесь в ничтожно малой концентрации, в том случае, если эти вещества вступают в свойственную системе реакцию, и, наоборот, даже при высокой концентрации во внешней среде их поступление будет очень ограниченным, если они не участвуют в совершающихся внутри системы химических превращениях.

Аналогично сказанному скорость образования вещества В играет решающую роль в ходе экскреции этого вещества во внешнюю среду.

Таким образом, уже на самых начальных стадиях возникновения обмена веществ его влияние существенно изменяло характер процессов поглощения и экскреции по сравнению с тем, чте происходило в статичных коацерватных каплях или их поверхностных пленках.

Сказанное справедливо даже в том случае, если принимать во внимание только процессы, совершающиеся в строгом согласии с градиентом концентрации, т. е. тогда, когда вещество проникает в живую систему только в том случае, если его концентрация снаружи выше, чем внутри системы, и наоборот.

Однако характерным для живых тел является то, что в них движение веществ с очень большой скоростью происходит не только согласно градиенту, но и главным образом против градиента концентрации. Так, например, калий обычно накапливается в растительных и животных клетках в такой степени, что его концентрация здесь во много раз превосходит концентрацию в окружающей среде. Само собой ясно, что такого рода движение веществ не может быть результатом простого процесса диффузии, когда роль протоплазмы или ее поверхностной мембраны в избирательном поглощении сводится только к тому, что они в большей или меньшей степени препятствуют этой диффузии.

В случае перемещения веществ против градиента концентрации не диффузия является движущей силой, а сама клетка активно участвует в этом процессе, совершая определенную работу, а следовательно, и затрачивая известную энергию, источником которой может служить только биологический обмен веществ.

Действительно, применяя прижизненные красители, например феноловый красный, мы легко можем в ряде случаев непосредственно наблюдать, что клетка активно поглощает этот краситель из внешней среды против градиента концентрации. Ho это происходит только при нормальной жизнедеятельности клетки. Если же тем или иным путем нарушить или приостановить обмен веществ, сейчас же прекращается и активное поступление красителя. Мало того, если отравить клетку каким-либо ядом после того, как она накопила в себе краситель, последний будет выделяться обратно во внешнюю среду по градиенту концентрации, так как в мертвой клетке имеет силу только общий закон диффузии.

Ясно, что объяснить всецело на основании этого закона те явления, которые свойственны живым телам, совершенно невозможно. Этого можно достигнуть только на пути изучения последовательного формирования обмена веществ. Способность к активному (против градиента концентрации) поглощению веществ из внешней среды и к их обратному выделению, по-видимому, создалась уже на сравнительно ранней стадии образования живых систем тогда, когда в этих системах возникли сопрягающие механизмы, с помощью которых свободная энергия химических реакций не рассеивалась в виде тепла, а становилась доступной для процессов, нуждающихся в притоке энергии, в частности трансформировалась в АТФ и другие наделенные макроэргическими связями соединения.

У нас сейчас еще нет сколько-нибудь достоверных данных, которые позволили бы понять, какими путями мог влиять этот возникающий в процессе биологического обмена поток энергии на скорость и направление активного поглощения или выделения веществ даже на указанной нами сравнительно примитивной стадии развития жизни. Можно только предполагать, что приток к клеточной мембране энергии в доступной для ее использования форме коренным образом нарушил статический характер этой мембраны (как, конечно, и всего живого тела в целом). При этом стали подвергаться постоянным в ряде случаев ритмически повторяющимся изменениям как внутренняя структура составляющих мембрану макромолекул, так и способ их агрегирования между собой. Это могло создать известный ритм поглощения веществ из внешней среды поверхностью живого тела и их передачи внутрь этого тела.

Таким образом, способность к так называемому активному переносу веществ, по-видимому, лежит в самой основе организации всего живого. Она свойственна всем современным организмам. В связи с этим интересно отметить, что даже у способных к аэробному дыханию современных высших организмов задержка или исключение этого дыхания не всегда угнетает процесс активного переноса. Можно показать, что в этом случае потребная для него энергия поставляется анаэробным обменом, который, как мы видели в предыдущей главе, возник на относительно ранних этапах эволюции жизни. Из сказанного ясно, что действительное понимание процесса активного поглощения и выделения веществ живыми телами может быть достигнуто лишь на основе углубленного познания формирования этого процесса в ходе эволюции обмена веществ. К сожалению, приводимые в настоящее время в научной литературе схемы биологических механизмов активного переноса носят еще очень гипотетический характер, и ни одна из них не встречает полного всеобщего признания именно в силу того, что они мало связаны с обменом веществ и совсем не считаются с его эволюционным развитием.

Для действительного понимания механизмов активного переноса веществ необходимо точное знание того, с какими конкретно звеньями обмена связано любое явление, участвующее в активном переносе, и как оно, в свою очередь, отражается на состоянии всей сетки обмена веществ. При этом здесь речь идет не об обмене вообще, а именно о той его реальной форме, которая свойственна изучаемому объекту, так как но мере совершенствования обмена и усложнения клеточной структуры способность к активному переносу неизбежно изменялась, приобретая качественно новые особенности организации.

К сожалению, мы еще очень мало знаем об этой эволюции для того, чтобы систематически изложить ее пути и наметить те качественные сдвиги в организации активного переноса, которые совершались на отдельных этапах развития живого мира.

Особенно усложнилась задача активного переноса при возникновении многоклеточности, когда создавалась необходимость тока веществ не только внутрь отдельной клетки, но и через клетки, тока, обеспечивающего быструю и хорошо регулируемую передачу различного рода соединений от одной клетки к другой или даже через целую систему клеток и межклеточных путей на довольно большие расстояния.

В качестве внешне очень простого примера такой передачи веществ через клетки можно привести явление, совершающееся в эмбриональных почечных канальцах, изолированных из куриного зародыша. В свободном состоянии эти канальцы приобретают форму полых шариков, в которых внутренняя полость отделена от окружающей среды оплошным слоем клеток. Однако вещества внешнего раствора (например, красители) могут накапливаться в этой полости иной раз в концентрациях, значительно превосходящих концентрацию внешней среды. Эти вещества активно передаются в полость через слой окружающих ее клеток, не задерживаясь в них, однако, в сколько-нибудь значительных количествах.

Все попытки объяснить это на первый взгляд очень простое явление о помощью различных, иной раз довольно сложных физико-химических механизмов и схем носят весьма наивный и мало кого удовлетворяющий характер. И это вполне понятно, так как невозможно решить эту задачу, непосредственно обращаясь к законам неорганической природы я минуя при этом эволюционный путь развития живой материи, на котором явление передачи веществ через клетку могло возникнуть только в результате закономерного усложнения исторически более раннего процесса активного переноса, в свою очередь сформировавшегося на основе развития общего для всего живого обмена веществ.

При дальнейшей эволюции живых существ передача веществ через клетки приобретала все более и более комплексный, биологически опосредствованный характер. Понятно, что возникающие при этом системы и явления делались все менее доступными для их непосредственного, механического сведения к элементарным процессам неорганической природы. Здесь в качестве примеров можно назвать передачу воды и растворенных в ней веществ при помощи корневого давления по сосудам у высших растений и так называемое явление «всасывания» у животных. Под этим последним обычно понимается процесс поступления различных веществ через слой клеток в кровь. Наибольшее физиологическое значение имеет всасывание веществ из кишечника, осуществляемое при помощи специфически организованных образований — ворсинок. В них активная передача веществ, получающихся при пищеварительном процессе, усложняется большим числом добавочных явлений, в частности ритмически повторяющимся механическим сокращением ворсинок, а также точно осуществляющейся регулировкой всего процесса в целом.

Уже у одноклеточных мы наблюдаем существенные сдвиги в способности поглощать и экскретировать вещества под влиянием того или иного раздражения, в результате чего возбужденные и находящиеся в состоянии покоя клетки резко различаются между собой по их способности к активному переносу веществ.

У многоклеточных организмов эта особенность приобретает все большее и большее значение в деле регулирования поглощения, выделения и переноса веществ в различного рода тканях и органах.

В кишечных ворсинках процесс всасывания регулируется не только в результате влияния разнообразных химических соединений, но и деятельностью нервной системы. У высших представителей животного царства доказана регулирующая роль в этом процессе даже коры головного мозга. В частности, обнаружено, что процесс всасывания веществ из кишечника в кровь протекает по законам условнорефлекторной деятельности.

Аналогичная закономерность установлена и для процессов выделения веществ. Так, например, многими безусловными и условными рефлексами регулируется интенсивность выделения пищеварительных ферментов соответствующими железами желудочно- кишечного тракта.

Процесс пищеварения, процесс всасывания и многие другие связанные с ними процессы в своей совокупности составляют явление питания у высших животных и человека. Это явление, конечно, коренным образом отличается не только от простого поступления веществ в любую индивидуальную неорганическую систему, но и от усвоения веществ погруженным в «питательный бульон» микробом. Мы только очень условно можем называть «питание» микроба и «питание» человека одним и тем же словом. По существу мы имеем здесь два явления, стоящие на качественно различных уровнях развития.

Итак, мы можем представить себе такого рода последовательный ряд все усложняющихся в процессе эволюции жизни явлений: I) элементарное, но уже связанное с примитивным обменом поглощение веществ из внешней среды живыми системами; 2) активный (связанный с затратой энергии) перенос веществ, лежащий в основе поглощения и выделения веществ живой клеткой; 3) активная передача веществ через систему клеток у многоклеточных; 4) всасывание веществ в кровь животных и, наконец, комплексное явление питания высших животных.

Первый член этого ряда берет свое начало непосредственно от формирующегося обмена веществ. Ho каждый последующий член может быть понят только как результат усложнения предшествующей организации в свете изучения определенной эволюционной ступеньки развития живой материи. Как нас учит история вопроса, попытки сразу перескочить через все эти ступеньки никогда не приводили к добру.

Мы намеренно более подробно остановились на разборе этого первого основного свойства живой материи и на его последующем развитии, так как те выводы, к которым мы пришли на основании этого разбора, полностью распространяются и на все остальные названные нами выше основные свойства всех живых существ — на их способность к росту, размножению, самовоспроизведению, перемещению в пространстве и, наконец, на их раздражимость. Все они в своем первоначальном виде могут быть непосредственно выведены из обмена веществ. Они формируются и развиваются вместе с усложнением и совершенствованием обмена. Ho при дальнейшей эволюции живых существ на основе каждого из этих свойств создается ряд качественно новых явлений, присущих уже только все более и более высоким формам жизни. При этом любое из этих явлений может быть понято только в свете изучения его становления из предшествовавшей ему более простой формы организации живой материи.

Второе из отмеченных нами выше основных свойств живых существ — их способность к росту, необратимому увеличению массы в процессе их жизнедеятельности за счет веществ внешней среды — в своем первоначальном виде непосредственно вытекает из того положения, что организмы являются открытыми системами. В закрытых системах равновесие обусловливается равенством скоростей прямой и обратной реакции, и поэтому здесь принципиально не может происходить никакого увеличения массы. Напротив, в открытых системах скорость реакции в одном направлении закономерно больше, чем в другом.

Однако в процессе отбора исходных индивидуальных коллоидных систем в водах первородного океана для дальнейшего развития сохранились только те из них, в которых взаимосогласованность реакций формирующегося здесь обмена веществ неизменно была направлена в сторону преобладания синтеза над распадом, что обязательно приводило к увеличению массы системы.

Таким образом, способность к росту должна была быть свойственна уже исходным для возникновения жизни системам. С возникновением жизни у первичных организмов эта способность приобрела только более упорядоченный, а поэтому и более стабильный характер. В живых существах цепи и циклы реакций, взаимосогласованных между собой в единую сетку обмена веществ, постоянно повторяются во времени, в результате чего достигается стабильное новообразование продуктов синтеза, а следовательно и некоторое постоянство состава и структуры увеличивающейся в своей массе системы, несмотря на непрерывность потока все время сменяющегося в системе вещества. Однако указанное постоянство имеет только относительный характер. В процессе эволюционного усложнения живых существ их первоначальное свойство — способность к росту — постоянно сочеталось с качественными сдвигами в обмене веществ, составляющими основу явления онтогенетического развития организмов. При этом чем выше поднималась живая система по эволюционной лестнице, тем все более Ii более сложные формы принимало тесно связанное с ростом онтогенетическое развитие организмов. Если первое явление (рост) приводило только к количественному увеличению живой системы, то второе (развитие) определяло все более глубокую качественную дифференциацию ее частей, возникающую на известных этапах индивидуального существования данной системы.

Обмен веществ как сетка строго согласованных между собой во времени процессов, конечно, никогда не может оставаться совершенно неизменным. В тесном взаимодействии с теми условиями, в которых он совершается, обмен обязательно должен подвергаться тем или иным сдвигам. Только на этой основе и может происходить эволюция живых систем.

Некоторые сдвиги обмена веществ в процессе индивидуального существования первичных живых систем должны были происходить даже при строго неизменных внешних условиях, так как уже сам рост этих систем нарушал постоянное соотношение между их объемом и поверхностью. Лишь непосредственно связанное с ростом дробление системы на части могло восстановить утерянное равновесие. Такого рода дпобление у примитивных систем вначале могло быть осуществляемо просто внешними воздействиями. Однако с возникновением жизни сформировались внутренние механизмы, обеспечивающие постоянное активно идущее деление живых систем. На этих механизмах и их возникновении мы сосредоточим свое внимание несколько позднее.

Здесь же нужно лишь подчеркнуть, что постоянный рост первичных живых систем мог существовать только в непрерывной связи с их делением. Ряд опытов последних лет действительно показывает, что некоторые современные микроорганизмы при их последовательных пересевах сохраняют постоянными свой обмен веществ и свою жизнеспособность на протяжении тысячи поколений, но только лишь при их искусственном выращивании в строго стерильных и неизменно оптимальных условиях. Напротив, в естественной обстановке, где внешние условия не могут быть неизменными, всегда можно наблюдать закономерные сдвиги обмена веществ в процессе индивидуального развития у современных уже обладающих некоторой внутриклеточной дифференциацией организмов. Если клетки этих организмов по тем или иным причинам не подвергаются делению, то в них происходит постепенное нарушение первоначального порядка биохимических реакций (так называемое старение клеток).

В конечном итоге (на этой основе) возникает полная и необратимая декомпенсация обмена, при которой процессы распада (в частности, процессы гидролиза белков) начинают решительно преобладать над синтезом, что приводит к разрушению клеточных структур и механизмов, т. е. к естественной смерти клетки.

Таким образом, уже с первых шагов развития жизни, а в особенности при последующей все нарастающей дифференциации организмов, смерть всегда являлась и является нормальным и обязательным завершением тех качественных сдвигов в обмене веществ, через которые проходит любой организм в процессе своего онтогенетического развития.

Итак, первоначально для индивидуального существования любой живой системы были возможны только два пути. Живая система росла и делилась или она старела и умирала. В дальнейшем эти возможности в некоторой степени расширились.

Во-первых, на какой-то ступени развития одноклеточных организмов возникла их способность образовывать споры или цисты.

При этом происходит переход клетки в состоянии скрытой жизни к анабиозу, что имеет большое биологическое значение для сохранения организма (его переяшвашгя) в неблагоприятных внешних условиях: при чрезмерно высокой и низкой температуре, пониженной влажности и т. д.

Состояние анабиоза широко распространено в живой природе. Оно принципиально отличается от смерти тем, что при гибели организма многие реакции обмена сохраняют или даже увеличивают свою скорость, но их согласованность нарушается.

Напротив, при анабиозе, например, при обезвоживании клетки или при ее глубоком охлаждении взаимосогласованность реакций обмена сохраняется, но все они постепенно и равномерно снижают свою скорость практически до пуля.

Поэтому при обратном увлажнении или осторожном нагревании находящихся в состоянии анабиоза клеток, а также при прорастании спор имеется возможность возвращения указанных объектов к активной жизнедеятельности, но только в том случае, если первоначальный порядок обмена сохраняется при этом качественно неизменным.

Вторым обстоятельством, существенно расширившим на ка- ком-то этапе развития жизненные возможности первичных организмов, явилось возникновение их способности к копуляции, т. е. к объединению между собой двух близких по своей организации индивидуальных живых систем. Конечно, при всем своем сходстве эти две сливающиеся воедино системы не могли быть абсолютно одинаковыми в отношении обмена веществ каждой из них. При взаимодействии нескольких отличающихся между собой сеток обмена в объединенной живой системе ее жизненный процесс существенно стимулируется каким-то непонятным пока еще путем. Это можно наблюдать на культурах ряда одноклеточных организмов. При длительном и непрерывном размножении они постепенно стареют и приходят к упадку. Ho если возникает копуляция входящих в культуру организмов, они как бы омолаживаются, восстанавливая свою прежнюю жизнедеятельность и вновь приобретая способность к длительному размножению.

Особенно большое биологическое значение приобретала копуляция тогда, когда она, совершенствуясь, далее превратилась в половой процесс, при котором сливавшиеся между собой системы (гаметы) или женские и мужские половые клетки уже закономерным образом различались между собой по своему обмену веществ и по присущим им наследственным свойствам. При их слиянии в зиготу (оплодотворенное яйцо) возникали новые формы обмена, что оказывало весьма существенное влияние на все последующее эволюционное развитие жизни. Именно в силу сказанного половое размножение и приобрело такое монопольное положение у подавляющего большинства высших организмов.

Решающее значение в деле качественного усложнения процесса роста имело то обстоятельство, что рост живых систем всегда был тесно связан с их развитием. Ho если вначале это последнее явление носило сравнительно элементарный характер, то в дальнейшем с каждым новым подъемом организмов на следующую ступеньку эволюционной лестницы оно приобретало все более и более сложные формы. В связи с этим все так широко распространенные в научной литературе попытки охарактеризовать рост высших организмов от начала и до конца какой-то единой формулой или кривой, подобной кривым, выражающим течение простых физических или химических процессов, неизменно кончались неудачей.

Существо биологического развития состоит в том, что происходящие в процессе роста живого тела небольшие сдвиги в обмене веществ в конечном итоге закономерно приводят к какому-то качественному перелому, к значительной перестройке отдельных частей общей сетки обмена веществ. Эта перестройка и создает потенциальную возможность — «готовность» живых тел осуществлять (при наличии необходимых для этого внешних условий) те или иные новые, ранее несвойственные исходным клеткам физиологические или формообразовательные процессы.

В наиболее простой форме мы можем наблюдать указанное явление уже у микроорганизмов. Так, например, образование антибиотиков у продуцирующих их грибов происходит только во вторую фазу развития мицелия и, следовательно, связано с какой-то перестройкой его обмена. Аналогичная перестройка неизбежно должна предшествовать делению микробной клетки, а тем более ее дифференциации при образовании спор.

Ho особенно сложные формы и исключительно важное биологическое значение приобрели указанные изменения в обмене веществ у многоклеточных организмов. Как мы видели выше, даже у наиболее примитивных из них (например, у губок) существует известная дифференциация отдельных клеток, несущих те или иные физиологические функции. Ho такая дифференциация возможна только в том случае, если в исходных, первоначально одинаковых клетках каким-то образом произойдут закономерные изменения обмена, причем в разных клетках эти изменения должны протекать по-разному.

Указанпое явление даже в такой его простой начальной форме развития остается по существу еще далеко не изученным. Понятно, что несравненно еще более сложными являются закономерности изменения обмена веществ при индивидуальном развитии организмов, стоящих уже на более высокой ступени эволюционной лестницы.

Каждое современное высшее растение обязательно проходит в своем развитии через определенные стадии, необходимые этапы его онтогенеза, сменяющие друг друга в строго закономерной последовательности, причем для осуществления каждой из этих стадий требуется свой особый комплекс условий внешней среды. Существо этих стадий состоит в качественно переломных сдвигах обмена веществ, что создает «готовность» растения к наступлению (при подходящих внешних условиях) видимых фаз формообразования (кущения, цветения и т. д.).

Аналогично этому есть основания считать, что и при эмбриональном развитии высших животных видимой дифференциации вначале однородных клеток делящегося оплодотворенного яйца должны предшествовать глубокие изменения в их обмене в своей совокупности и составляющие то, что обычно обозначается как «детерминация».

К сожалению, современное состояние знаний позволяет нам в основном только скользить по поверхности указанных явлений, лишь регистрируя порядок формирования возникающих в процессе эмбриогенеза морфологических структур. Поразительным в этом порядке является то, что он до известной степени как бы повторяет те формы развития, через которые проходил данный организм в процессе своей филогенетической эволюции.

Как иногда принято говорить, высшие живые существа как бы «сохраняют память» о своем отдаленном прошлом и поэтому воспроизводят его в своем онтогенезе. Ho такое хотя и очень образное выражение, конечно, по существу ничего не объясняет. Вместе с тем и при чисто физическом подходе к «механике эмбрионального развития» остается совершенно непонятным, почему высший организм при своем образовании из яйца идет именно этими прежними путями, хотя с точки зрения общих законов механики это совершенно не обязательно.

Мне кажется, что мы до известной степени можем приблизиться к разрешению этой проблемы, если попытаемся использовать те те биологические закономерности, о которых упоминалось в начале предыдущей главы.

Высшие животные и человек осуществляют то или иное звено своего обмена, например гликолитический распад сахара, соблюдая строго определенный порядок составляющих это звено химических реакций. Это происходит не потому, что высшие живые существа «повторяют» те явления, которые были свойственны примитивным микробам миллиард лет тому назад, а в силу исторически сложившейся необходимости, в силу того, что для биологической формы организации нет и быть не может другого порядка данного звена обмена, хотя с точки зрения общих химических законов можно представить себе множество иных приводящих к тем же результатам химических комбинаций.

Конечно, когда мы говорим о явлениях, происходящих при эмбриональном развитии высших организмов, речь идет уже не о простом порядке реакций в определенной сетке обмена веществ, а о порядке изменения этого порядка, так сказать о порядке второго рода, о строго постоянной последовательности обязательных сдвигов в обмене веществ, сдвигов, лежащих в основе дифференциации клеток развивающегося из яйца эмбриона. Однако может быть и на этом уже очень высоком уровне организации жизни высшие организмы осуществляют ту же последовательность явлений, что и Pix отдаленные предки только потому, что иной порядок является биологически невозможным, хотя, конечно, с чисто физической или механической точки зрения можно представить себе бесчисленное множество иных путей развития.

Вслед за эмбриональным периодом индивидуального развития любой высокоразвитый многоклеточный организм закономерно проходит через так называемый период роста, затем период зрелости, связанный с воспроизведением потомства, и, наконец, период старения, постепенного нарушения обмена веществ, неизбежно приводящего к полной его декомпенсации — смерти. В течение всех этих периодов у высших живых существ выявляется поразительное совершенство взаимосогласованности роста и развития как всего организма в целом, так и его отдельных органов, тканей и клеток. Эта взаимосогласованность регулируется сложнейшим комплексом механизмов, которые у растений носят главным образом гуморальный характер, а у животных, кроме того, тесно связаны с деятельностью нервной системы.

До некоторой степени мы можем судить о значении этих механизмов, искусственно высвобождая из-под их влияния клетки в так называемых тканевых культурах. При удовлетворении всех потребностей (питания, удаления отходов и т. д.) такие клетки, по-видимому, способны к неограниченному росту и делению, но нормальные соотношения развития, специфическая дифференциация клеток здесь обычно бывает нарушена, хотя и далеко не всегда в одинаковой степени.

Бесконтрольное размножение недифференцированных клеток может иметь место и внутри целого, неповрежденного организма. Таким путем, в частности, возникают раковые опухоли. В связи с этим в научной литературе высказывается мнение, что для нахождения способов предупреждения или излечения рака необходимо вскрыть основные закономерности и природу роста клетки, а также тот механизм, при помощи которого живое тело нормально удерживает под своим контролем рост и развитие клеток.

Итак, мы видим, что аналогично способности к восприятию и выделению веществ, способность живых существ к росту и развитию в своем первоначальном примитивном виде может быть непосредственно выведена из закономерностей обхчена веществ. Ho при дальнейшей эволюции организмов и эта способность проходит длинный ряд все более и более усложняющихся форм организации, которые не могут быть непосредственно поняты на основании одних только законов, царящих в неорганической природе.

G ростом и развитием непосредственно связано третье названное нами выше основное свойство организмов — их способность к размноя{ению. В том биологическом аспекте, в каком мы его будем далее рассматривать, под понятие «размножение» нельзя подводить (как это иногда делается) всякое увеличение числа наличных систем. В частности, мы не считаем рациональным применять это слово для обозначения увеличения числа молекул в ходе какого-либо химического процесса, все равно будет ли это одна химическая реакция, совершающаяся в газе и растворе, или целая серия взаимосогласованных между собой реакций в какой- либо сложной системе, как, например, образование молочной кислоты в процессе гликолиза. Само собой понятно, что в этом случае происходит не «размножение» молекул молочной кислоты, а их непрерывно повторяющееся новообразование.

Расходясь в указанном отношении с очень многими современными авторами, мы весьма сомневаемся и в правильности обозначения термином «размножение» (в биологическом понимании этого слова) явления постоянного новообразования вирусного нук- леопротеида в процессе согласованных реакций обмена живых клеток табачного листа.

С размножением это явление очень сближается тем, что оно требует для своего осуществления наличия готовой нуклеиновой молекулы. Ho процесс обмена, лежащий в основе всякого биологического размножения, принадлежит здесь не вирусу, а живой многомолекулярной системе табачного листа. Вирус только несколько изменяет характер этого обмена веществ.

В свете изучения того пути эволюции, который привел к возникновению жизни, правильнее принять за неорганический прообраз биологического размножения процесс механического дробления многомолекулярных систем, аналогичный процессу образования капель эмульсии при ее встряхивании. Подобно этому в результате удара волн или берегового прибоя могли делиться на части и капли первичных коацерватов еще до того, как они в результате эволюции превратились в живые существа. Однако с возникновением жизни указанный пассивный процесс дробления исходных систем должен был смениться у первичных организмов на активное деление растущих живых тел.

Это произошло в основном только тогда, когда в живых системах сформировался хотя бы самый примитивный обмен веществ. Схематически можно себе представить указанный процесс активного деления следующим образом. В живой системе в результате синтетических процессов накапливался за счет веществ внешней среды какой-либо полимер, например белок или даже просто крахмал. Затем в системе происходил закономерный сдвиг в обмене веществ, усиливающий в ней процессы гидролиза. В результате этого осуществлялся распад полимера, приводивший к быстрому образованию в системе осмотически активного вещества (например, сахара). Если скорость образования этого вещества превышала скорость его диффузии во внешнюю среду, создавалось высокое осмотическое давление внутри системы, которое в конечном итоге разрывало систему на части. При обратном сдвиге обмена веществ эти части вновь росли и накапливали полимеры, потом вновь делились на части и т. д.

При формировании поверхностной мембраны и после возникновения сопрягающих энергию механизмов явление активного деления живых систем должно было приобрести еще более сложные формы, связанные с периодически совершающимися структурными изменениями белков мембраны при их взаимодействии с АТФ.

На примере современных живых тел удалось показать, что в результате такого взаимодействия происходит дефосфорилирова- ние АТФ, а освобождающаяся при этом энергия используется в процессе активного деления клетки, которое носит определенно выраженный эндотермический характер.

Внутреннее строение коацерватной капли более или менее однородно, и поэтому возникающие при ее дроблении части в основном сходны между собой. Однако с появлением жизни все более и более нарастала внутренняя дифференциация живых систем, поэтому основная трудность, создавшаяся при их размножении, заключалась в необходимости сохранения у дочерних систем исходного химического состава и структуры, в осуществлении такого деления, при котором образовывались бы части, отличающиеся от исходной системы только величиной и массой, но не своей организацией. По мере формирования протоплазменных органоидов решение этой задачи делалось все сложнее и могло быть достигнуто только путем создания в процессе эволюции качественно новых, отсутствовавших у примитивных живых систем механизмов.

Исключительной сложности и совершенства эти механизмы достигли в связи с формированием клеточного ядра. Как мы видели выше, у синезеленых водорослей и у некоторых видов бактерий еще нет строго дифференцированного ядра. Ядерное вещество у этих организмов просто располагается в центре протопласта в виде отдельных форменных образований, состоящих из ДНК. Ho уже здесь можно обнаружить характерные изменения этих образований, связанные с перестройкой ядерного вещества при подготовке протопласта к делению.

На более высокой ступени эволюционного развития общему делению клетки всегда предшествует закономерно протекающий процесс ядерного деления. Особого совершенства достиг этот процесс при митозе, путем которого осуществляется поразительно точное распределение ядерного материала между возникающими при делении дочерними клетками.

Точное распределение ядерного материала приобрело особенно большое значение в связи с возникновением полового процесса, который в норме возможен лишь при строгом соответствии компонентов сливающихся между собой гамет. Поэтому образованию гамет всегда предшествует так называемое редукционное деление, при котором каждая половая клетка получает лишь половинный набор хромосом с тем, чтобы полный, свойственный данному виду набор вновь восстановился при слиянии гамет в зиготу. Следовательно, формирование митоза можно рассматривать как необходимую предпосылку для развития полового размножения.

Подробное описание процесса митоза можно найти в любом учебнике цитологии. Его основные сменяющие друг друга фазы изучены с внешней стороны детальнейшим образом. Однако природа факторов, обусловливающих этот процесс, и лежащие в его основе механизмы остаются для нас все еще «книгой за семью печатями». Очевидно, что эта свойственная большинству современных клеток форма размножения уже находится на очень высокой ступени сложности своей организации. Поэтому и не удается просто свести ее к общим физическим и химическим закономерностям, минуя путь исследования ее эволюционного формирования, как это обычно пытаются сделать многие современные авторы.

Тем в большей мере сказанное относится к еще более сложной, качественно отличной от простого клеточного деления форме размножения, которая присуща многоклеточным организмам. В основе этой формы размножения лежат не только процессы роста, деления и дифференциации клеток, но и процесс онтогенетического развития всего организма как единой целостной системы.

С ростом и размножением живых тел тесно связана и их способность к самовоспроизведению, которая, как мы видели выше, в своем первоначальном примитивном виде также непосредственно вытекает из обмена веществ. В основе этого явления лежит то, что организмы, воспринимая из внешней среды посторонние чуждые им по своей химической природе соединения, превращают их в вещества, тождественные тем, которые находились в них ранее. При этом постоянство образования веществ, свойственных данному живому телу, отображает собой лишь некоторый установившийся для него порядок реакций обмена, ведущих к новообразованию этих веществ.

Как мы указывали выше, некоторое постоянство порядка обмена веществ должно было возникнуть уже на самых ранних стадиях формирования жизни, на основе постоянства поглощения системами определенных простейших катализаторов из внешней среды. Ho так как легко изменяющиеся, сильно неуравновешенные исходные системы постоянно были подвержены риску потери своей динамической устойчивости, риску исчезновения, для дальнейшей эволюции в процессе отбора сохранялись только те из них, в которых реакции сетки обмена сочетались между собой в стационарные, постоянно повторяющиеся цепи и циклы.

Уже на этой примитивной основе первичные организмы приобретали способность к постоянному синтезу таких сравнительно сложно построенных соединений, как, например, необходимых им коэнзимов или АТФ. Наряду с этим происходила и постепенная стабилизация порядка построения белковоподобных полимеров.

Значение последнего обстоятельства особенно сильно возросло тогда, когда удлинение и усложнение цепей обмена создало необходимость очень точного согласования скоростей отдельных составляющих многозвенные цепи реакций. Это могло быть осуществлено только на основе возникновения ферментов, т. е. белков, обладавших строго определенным и постоянным взаиморасположением некоторых атомных группировок в их полипептидной цепи, а также постоянством закручивания этой цепи в белковую глобулу.

G точки зрения изложенных представлений, способностью к самовоспроизведению обладает весь метаболический комплекс, вся живая система в целом. Эта способность возникла с самого начала формирования обмена веществ вне какой-либо связи с ДНК, задолго до ее возникновения. Однако возникновение ДНК явилось очень важным этапом эволюции разбиравхмого свойства организмов. Оно подняло способность к самовоспроизведению на очень высокую ступень организации, обеспечив известный консерватизм, постоянство состава, структуры и обмена веществ при размножении все усложняющихся живых систем. Ho, конечно, ни в коем случае на этом основании нельзя сводить все сложное явление биологического самовоспроизведения к одному только «размножению» молекул ДНК.

Способность к самовоспроизведению лежит в основе явления наследственности, но это последнее понятие гораздо шире, чем первое. В наследственности закреплен опыт истории всех предшествующих поколений.

Поэтому чем длиннее пройденный организмом путь филогенетического развития, чем выше стоит живое существо на эволюционной лестнице, тем все более сложные формы принимает его наследственность.

Наследственность у наиболее примитивных одноклеточных в основном сводится к сохранению постоянным свойственного им

порядка обмена ^веществ при непрерывно совершающемся росте и размножении. Поэтому на этой ступени эволюции явление самовоспроизведения играет в наследственности доминирующую роль.

Однако по мере усложнения организации живых существ все большее значение для их наследственности приобретает процесс развития, процесс коренных сдвигов обмена веществ. В цикле развития многоклеточных устанавливается определенный порядок изменения порядка обмена веществ, то, что можно обозначить как порядок второго рода. С ним-то в основном и связана наследственность у высокоразвитых живых существ. Здесь она уже не сводится только к сохранению постоянной последовательности реакций в обмене веществ, а направлена главным образом к поддержанию неизменности порядка закономерных сдвигов в обмене веществ онтогенетически развивающегося организма. Основа этого порядка сохраняется постоянной в том виде, как она сложилась в процессе филогенетического развития в длинном ряду всех предшествующих поколений. Она не может зависеть от одного какого- либо единичного фактора, а отражает всю исторически сложившуюся организацию живого существа.

Конечно, все сказанное еще далеко не может в достаточной степени охарактеризовать явление наследственности во всей его полноте, но во всяком случае оно показывает, насколько это свойство у высокоразвитых организмов сложнее, чем первично возникшая с появлением жизни способность к самовоспроизведению. Вместе с тем нужно иметь в виду, что из все?; возможностей, сосредоточенных в наследственном основании организма, осуществляются в процессе его развития лишь те, для реализации которых имеются необходимые условия в окружающей среде. Поэтому наследственность могла возникнуть на определенной ступени развития живой материи только лишь на основе единства организма с условиями внешней среды.

Как мы видели выше, энергия, возникающая в результате совершающихся в живых телах экзотермических реакций, используется здесь в ряде разнообразных направлений: при активном восприятии веществ из внешней среды, при новообразовании составных ингредиентов протоплазмы, при росте и размножении организмов, при возникающих в них осмотических, электрических и даже световых явлениях. Ho особенно яркое выражение находит это превращение химической энергии обмена в ее другие формы в механическом движении, в способности организмов активно перемещаться в пространстве.

Эта способность возникла в самые начальные периоды существования жизни и поэтому ее можно рассматривать как одно из основных свойств всего живого. Правда, многие современные организмы лишены способности видимым образом перемещаться в пространстве, по и в этом случае протоплазма их клеток движется, совершает довольно активное круговое течение. Кроме того, медленные движения живых тел постоянно совершаются при росте и размножении организмов.

Активное перемещение живых тел по отношению к окружающей среде может происходить в форме следующих четырех типов движения: амебоидального, ресничного, жгутикового п мышечного. Последний тип — мышечное сокращение — является наиболее совершенной формой движения, свойственной наиболее высокоразвитым организмам, обладающим специфически приспособленными для осуществления этой функции глубоко дифференцированными тканями. Конечно, здесь это явление представлено в своем наиболее усложненном виде.

Ho в истории науки дело сложилось так, что именно эта форма биологического движения изучалась давно и подробно, тогда как более примитивные формы почти не подвергались сколько-либо глубокому исследованию.

Только за последнее время этот пробел восполняется, при этом нередко для суждения о более примитивных формах движения используются данные, полученные хотя бы и на более изученных, но несравненно гораздо более сложных системах.

По-видимому, элементарным актом любого биологического движения является обратимое изменение формы водоудерживающей способности и других свойств белковых частиц, а в дальнейшем изменение взаиморасположения этих частиц в белковых агрегатах. Все эти явления непосредственно связаны с химическим взаимодействием белков.и АТФ, которая при этом дефосфорилируется и служит источником энергии для механического движения.

Такого рода непосредственное превращение химической энергии в механическую могло возникнуть уже в исходных открытых белковых системах, когда энергия, образующаяся в них вследствие реакции переноса водорода, перестала рассеиваться просто в виде тепла, а стала конденсироваться в макроэргических связях АТФ. Дальнейшее эволюционное совершенствование указанного процесса состояло, во-первых, в ускорении темпов реакций, связанных с накоплением и превращением энергии и, во-вторых, со структурным упорядочиванием взаиморасположения белковых мицелл в их агрегатах.

В простейшем виде энергия, освобождающаяся при разложении АТФ, используется в процессе перехода белков протоплазмы (в особенности ее поверхностного слоя) в гелеобразное состояние. Согласно современным данным, поверхностный слой цитоплазмы содержит белок, способный взаимодействовать с АТФ. Освобождающаяся при этом энергия используется для поддержания состояния напряжения кортикального слоя, отчего зависит форма и тонус клетки. Изменение этого напряжения может приводить к движению. По-видимому, такого рода явления лежат в основе ряда примитивных движений, в частности движения некоторых растений.

А. И. Опарин

Есть основание считать, что переход протоплазменных белков из состояния геля, в золь и обратно обусловливает и так называемое амебоидальное движение, характерное для плазмодия слизистых грибов — миксомицетов, для амеб и других аналогичных биологических объектов. При амебоидальном движении происходит выпячивание по направлению движения более или менее значительных выступов протоплазмы (псевдоподий), после чего остальная живая масса постепенно перетекает в этот выступ и таким образом перемещается в отношении своего субстрата. Показано, что плазмодий грибов содержит в себе специфический белок — так называемый миксомиозин, способный взаимодействовать с АТФ. При этом АТФ дефосфорилируется, а миксомиозин сильно снижает свою вязкость, чтобы затем вновь ее медленно восстанавливать до прежней величины. Обычно образование псевдоподия трактуется так, что на движущемся конце живого тела протоплазменные гели разжижаются, тогда как на «хвосте» клетки происходит сокращение кортикального геля, который гонит жидкую протоплазму в псевдоподий.

Таким образом, при амебоидальной форме движения еще нет дифференцированных участков живого тела, специфически выполняющих функцию перемещения организма в пространстве. Такая дифференциация обозначается уже при ресничном и жгутиковом движении. Реснички, многочисленные подвижные отростки клеток, чрезвычайно широко распространены у самых разнообразных представителей живого мира, как у одноклеточных, так и многоклеточных. Жгутики представляют собой специфические клеточные органеллы, встречающиеся у некоторых одноклеточных, у сперматозоидов большинства животных и низших растений, у зооспор водорослей и т. д.

Указанные образования во многом сходны между собой, но все же движение жгутиков является более высокоорганизованным и более сложным. В частности, жгутики могут двигаться не только как весло (что свойственно ресничкам), но и как пропеллер.

Несмотря на многочисленные экспериментальные и описательные данные, механизм движения ресничек ж жгутиков остается все еще далеко не ясным. С уверенностью можно только сказать, что и здесь источником энергии для механического движения является дефосфорилирование АТФ специфическими белками протоплазмы. Обычно реснички и жгутики ведут себя как независимые эффекторы, но в процессе эволюционного усложнения организмов они все более и более подпадают под контроль первной системы.

Таким образом, и с точки зрения наличия специфически дифференцированных органелл, и с точки зрения возникновения некоторой регулируемости ресничное и жгутиковое движения, несомненно, являются значительным шагом вперед по сравнению с амебоидальным движением. Ho исключительного совершенства достигла способность организмов к движению при возникновении мышечного сокращения. И по своей скорости и по своей мощи оно настолько превосходит все другие формы движения, что с полным правом может рассматриваться как новое свойство, возникшее лишь на сравнительно высокой ступени эволюционного развития животного мира. При этом присущая протоплазме сократимость стала основной функцией глубоко дифференцированных клеток пли многоядерных комплексов — мышечных волокон, наделенных очень сложным специфическим строением. Это строение мышцы приобрели не сразу, и сравнительная анатомия и гистология позволяют нам судить, как изменялись в процессе эволюции их структурные элементы, постепенно все более совершенствуясь и приспосабливаясь к выполнению свойственной им функции.

Относительно простое строение имеют висцеральные мышцы, которые состоят из небольших удлиненных веретенообразных клеток с одним ядром в каждой. Для них характерно ритмически повторяющееся сокращение, которое может быть и совершенно независимым от нервной системы, но у высших организмов управляется системой двойной иннервации.

У низших беспозвоночных, например, у кишечнополостных, туловищные мышцы в значительной степени похожи на висцеральные мышцы с характерными для них ритмическими пульсациями. По мере подъема по эволюционной лестнице это строение усложняется, но даже у червей и низших моллюсков оно еще остается относительно простым. Только у высших беспозвоночных, например у головоногих моллюсков или у насекомых, оно по своей сложности приближается к строению туловищных и скелетных мышц позвоночных животных. Эти так называемые поперечно-по- лосатые мышцы представляют собой исключительно высокоспециализированные структуры, некоторые свойства сократимости у них достигли поразительного совершенства. Это в особенности относится к скорости и мощи мышечного сокращения.

Есть основание думать, что такого рода функциональное совершенство не может быть достигнуто на основании одних только изменений, происходящих на мономолекулярном уровне. Несомненно, что в работе мышц очень большое значение имеют пространственные взаимоперемещения белков, агрегированных в структуре мышечного волокна.

Главнейшими из этих белков являются актин и миозин, которые, согласно В. Энгельгардту и М. Любимовой, являются ферментами, дефосфорилирующими АТФ. В своей совокупности эти белки образуют комплекс — актомиозин, обладающий определенной пространственной взаимоориентацией составляющих его молекул. Были осуществлены многочисленные попытки воспроизвести работу мышц на специфически построенных из актомиозина моделях. Актомиозиновые нити при добавлении АТФ сокращаются и совершают работу, причем АТФ расходуется. Затем нить расслабляется, и можно снова вызвать ее сокращение путем добавления АТФ. Таким образом, в этой модели актомиозин играет роль аде- нозинтрифосфатазы, освобождая энергию АТФ и тем обеспечивая сокращение нити.

Тем не менее даже наиболее совершенная из построенных в настоящее время актомиозиновых моделей еще не может служить полным аналогом мышечной фибриллы. Очевидно, строение последней является гораздо более сложно организованным, и ее сокращение связано с закономерно совершающимся перемещением молекул миозина и актина или их комплексов. Исключительно сложной и совершенной является также регулировка сокращения скелетных мышц, осуществляемая нервной системой.

Механическое движение в ряде случаев служит наиболее наглядным выражением раздражимости — этого общего для всего живого свойства. Обычно иод раздражимостью понимают способность организмов отвечать на воздействия среды такой реакцией, которая по своей силе, месту и характеру не соответствует силе, месту и характеру самого воздействия. Эта реакция организмов коренным образом отличается своей обратимостью от аналогичных явлений в неживой природе. Разряд энергии в неорганической системе (например, взрыв пороха) не сопровождается самопроизвольным восстановлением исходного положения системы. Напротив, в организмах происходит это восстановление, поэтому, как правило, реакция на раздражение может многократно повторяться.

Трудно сказать, насколько правомочны попытки некоторых современных авторов обнаружить уже на мономолекулррном уровне эволюции материи явления, аналогичные биологической раздражимости. Ho можно думать, что те многомолекулярные открытые системы, которые мы приняли как исходные для возникновения жизни, после того как в них сформировались хотя бы самые примитивные формы обмена веществ, уже обладали способностью специфически реагировать на воздействие окружающей их внешней среды. Как только в указанных системах возникли процессы, приводящие к аккумуляции энергии (например, в форме АТФ), так сейчас же в них создалась возможность разряда этой энергии в ответ на то или иное внешнее воздействие. При этом должны были происходить коллоидно-химические изменения коацерватной системы, в частности, например, изменения степени дисперсности входящих в нее белковоподобных комплексов, увеличение их вязкости, адсорбционной способности, т. е. все те явления, которые мы наблюдаем и сейчас при раздражении клеточной протоплазмы. Однако аналогично этой последней и в исходных системах в результате непрерывно совершавшихся в них реакций обмена происходило новое накопление энергии, и вследствие этого система должна была возвращаться к своему первоначальному состоянию.

В противном случае исходные системы постоянно подвергались бы риску исчезновения, и поэтому естественный отбор получил здесь особенно яркое выражение. Вследствие его действия дальнейшее эволюционное развитие раздражимости как первичного элементарного свойства всего живого приобрело совершенно определенную направленность, и па его основе сформировалось новое особое состояние первичных организмов, которое носило уже явно выраженный приспособительный характер,— их возбудимость, обеспечивающая возможность выполнения организмами определенных актов в ответ па воздействие внешней среды.

Способность живых тел переходить под влиянием внешних и внутренних раздражителей в возбужденное состояние проявляется прежде всего в активном (т. е. происходящем за счет внутренних энергетических запасов) и обратимом изменении порядка и интенсивности обмена веществ. Однако это изменение обмена тесно связано с рядом характерных для возбужденной протоплазмы структурных, физических и физико-химических изменений. Среди них в особенности нужно отметить возникновение биоэлектрических явлений (биоэлектрических потенциалов или токов действия). Ранее токи действия считались явлением, присущим только нервной и мышечной ткани, где им принадлежит особая роль в функционировании этих глубоко дифференцированных образований. Однако сейчас доказано, что биоэлектрические потенциалы возникают и в любой недифференцированной протоплазме (например, у миксомицетов, амеб, водорослей и т. д.).

Для наиболее примитивных, одноклеточных организмов характерно то, что возбуждение возникает в них только в ответ на непосредственное, прямое действие среды. Зона возбуждения соответствует области действия раздражителя, причем само возбуждение развивается очень медленно и не имеет заметной тенденции к распространению.

Однако эволюционное развитие живых существ было направлено на возникновение и совершенствование процесса распространения возбуждения, так как это способствовало усилению связи между организмом и средой. Особенно большое значение распространение возбуждения приобрело при возникновении многокле- точности. Данные сравнительной физиологии вскрывают пути постепенного совершенствования этого явления в процессе эволюции жизни. У лишенных нервной системы организмов, например у растений, распространение возбуждения происходит по принципу передачи от клетки к клетке, в частности передачи возникающих при раздражении специфических продуктов обмена веществ. Таким путем на этой стадии эволюционного развития достигается возбуждение участков тела, находящихся вдали от места раздражения.

В своем начальном виде такая форма передачи возбуждения еще весьма несовершенна, так как она осуществляется с относительно малой скоростью. В процессе эволюции и на этой основе могло быть достигнуто значительное увеличение скорости передачи возбуждения, однако коренной перелом в этом отношении был достигнут лишь на пути возникновения и развития нервной системы с ее специализированной функцией восприятия раздраже- ний и передачи возбуждений, что явилось исключительно важным событием в эволюции жизни. Ono определило собою все дальнейшее развитие животного мира, для которого нервная система сделалась ведущим звеном взаимоотношения организмов с окружающей средой.

Как мы указывали выше, примитивные организмы, у которых раздражимость и возникающая из нее возбудимость еще не дифференцированы, пространственно по локализованы, а в более или менее равной степени присущи любому участку их тела, могут реагировать на воздействие из внешнего мира в основном только при непосредственном соприкосновении с источником этого воздействия. Морфологическая и физиологическая дифференциация нервной системы создает несравненно большие возможности реагирования на расстоянии. На этой основе организм приобретает способность ориентироваться во времени и пространстве, что неизмеримо расширяет его «район жизни», сферу его возможного существования.

Сравнительная физиология учит нас, как постепенно происходило развитие нервной системы в процессе эволюции животного царства. Уже на сравнительно ранней стадии этого развития взаимодействие между организмом и средой привело прежде всего к известному расчленению первоначальной общей возбудимости живых тел и возникновению локализованных в определенных участках этих тел специализированных образований, дифференцированно воспринимающих различного рода внешние воздействия. Возникновение этих так называемых рецепторов (или органов чувств) тесно связано в процессе эволюции жизни, с одной стороны, с образованием специализированных нервных путей, по которым распространяется возбуждение, и с другой — с формированием особых скоплений нервных клеток внутри организма, к которым направляются указанные нервные пути. Эти скопления представляют собой элементы центральной нервной системы. Функциональное значение этой системы определяется ее двусторонней связью. При помощи центростремительных нервов она соединена с рецепторами, а следовательно с воспринимаемыми ими воздействиями внешней и внутренней среды. С другой стороны, при помощи так называемых центробежных нервов центральная система воздействует на различные рабочие органы или эффекторы живого тела, как, например, на мышцы, различного рода железы и т. д., деятельность которых таким образом подпадает под ее контроль, регулируется центральной нервной системой.

Такого рода организация нервной системы обусловила возникновение качественно новой формы отражения организмом падающих на него воздействий внешнего мира. В отличие от суммарной реакции организмов на раздражения в донервный период после возникновения нервной системы происходит дифференцированное восприятие воздействий внешней среды специализированными рецепторами (органами слуха, зрения, осязания и т. д.), передача возбуждения нервным центром и ответная реакция организма, осуществляемая специализированными эффекторами по сигналам, поступающим к ним из центра по центробежным проводящим путям. Этот важнейший для физиологии животных процесс носит название рефлекса.

В своем наиболее примитивном виде он представляет собой строго постоянную безусловную ответную реакцию организма на внешнее раздражение, при которой полученные воздействия автоматически передаются через нервные центры исполнительным органам. Однако в процессе эволюции животных происходит не только дальнейшее далеко идущее приспособление рецепторов и эффекторов к дифференцированному восприятию внешних и внутренних раздражений и к соответствующему ответу на них, но достигается и исключительное совершенство преобразования многочисленных и различных форм возбуждения в центральных областях нервной системы, вследствие чего сигнал, поступающий отсюда к эффекторам, носит глубоко опосредствованный характер. Это обусловливает возможность дробного анализа и синтеза разнообразных явлений внешней среды и непрерывно изменяющихся условий внутри самого организма.

В силу этого особенно большое значение для совершенствования дифференцированных связей организма с внешним миром имело развитие центральных областей нервной системы, развитие- мозга.

Именно на этой основе возникла высшая нервная деятельность животных и человека.

Согласно учению И. П. Павлова, в основе высшей нервной деятельности высокоорганизованных животных лежат условные рефлексы, т. е. рефлексы высокого порядка и качественно особого рода. Они вырабатываются в процессе индивидуальной жизни, на базе врожденных, или безусловных рефлексов. В отличие от последних условные рефлексы носят временный характер. Они весьма чувствительны ко всякого рода изменениям во внешней и внутренней среде организма и всецело обусловлены ими. Благодаря этим особенностям они являются чрезвычайно гибкими, лабильными и точными средствами приспособления организма к постоянно изменяющейся окружающей среде. «Животный организм,— писал И. П. Павлов,— как система существует среди окружающей природы только благодаря непрерывному уравновешиванию этой системы с внешней средой, т. е. благодаря определенным реакциям живой системы на падающие на нее извне раздражения, что у более высших животных осуществляется преимущественно при по

мощи нервной системы в виде рефлексов» [2]. И еще: «...постоянную связь внешнего агента с ответной на него деятельностью организма законно назвать безусловным рефлексом, а временную — условным рефлексом». Павлов считает, что достигаемое при помощи безусловных рефлексов приспособление организма к внешней среде «было бы совершенно только при абсолютном постоянстве внешней среды. А так как внешняя среда при своем чрезвычайном разнообразии вместе с тем находится в постоянном колебании, то безусловных связей как связей постоянных недостаточно и необходимо дополнение их условными рефлексами, временными связями» [3].

В процессе исторического развития животных соотношение между безусловными и условными рефлексами все время изменялось в пользу последних. В поведении беспозвоночных и низших позвоночных животных врожденные формы деятельности преобладают над условными рефлексами. У высших животных возрастает значение условных рефлексов, которые непрерывно усложняются 11 совершенствуются.

Высшая нервная деятельность животных представляет собой совокупность многообразных н разнородных условных рефлексов, образующихся в процессе индивидуального развития. К условно- рефлекторной деятельности Павлов относит, в частности, ощущения, представления и впечатления человека от окружающей внешней среды. Таким образом, условнорефлекгориая деятельность — первая сигнальная система действительности — является общей у человека и животных.

Однако у человека в связи с развитием трудовой деятельности и социальной жизни «появились, развились и чрезвычайно усовершенствовались сигналы второй степени, сигналы этих первичных сигналов — в виде слов, произносимых, слышимых и видимых» [4]. Это качественно новая, вторая сигнальная система в действительности присуща только человеку. По Павлову, эти сигналы сигналов являются как бы обобщенными и абстрагированными образами действительности. «Они представляют собой отвлечение от действительности и допускают обобщение, что и составляет наше лишнее, специально человеческое, высшее мышление, создающее сперва общечеловеческий эмпиризм, а наконец и науку — орудие высшей ориентировки человека в окружающем мире и в себе самом» [5].

Ho здесь область биологического развития материи сменяется новой формой ее движения — общественной жизнью людей.