Поведение и образ жизни земноводных

Особенности поведения. Поведение земноводных несложно, что соответствует организации центральной нервной системы. Большинство хвостатых и безногих малоподвижны. Часть бесхвостых способна к быстрым, но однообразным движениям; в воде большинство видов более подвижны, чем на суше.

Популяционная организация. Невысокому уровню высшей нервной деятельности земноводных соответствует простота отношений особей в популяциях. Взрослые амфибии ведут одиночный образ жизни, придерживаясь ограниченной территории. Так, у бурых лягушек по наблюдениям в Финляндии диаметр летнего участка обитания не превышал 60 м. Четкого разграничения индивидуальных участков обычно не бывает. Это обусловлено относительным обилием и равномерным размещением их основных кормовых объектов — мелких беспозвоночных. Рассредоточение особей достигается с помощью обонятельных и зрительных, отчасти акустических сигналов. При этом выявляется, хотя и примитивное, общение между особями. Например, всплеск при прыжке в воду зеленой лягушки воспринимается поблизости находящимися особями как сигнал опасности. Скопления для многих видов характерны в период размножения и во время зимовки. При миграциях на места размножения и зимовки земноводные, видимо, ориентируются преимущественно обонянием и химической памятью. Требует подтверждения гипотеза о возможности ориентировки по солнцу.

Даже в скоплениях на ограниченной территории во время размножения сколько-нибудь заметных упорядоченных отношений между особями не возникает; контакты осуществляются лишь между партнерами. Сложных отношений не существует и между животными, собравшимися на зимовку. Однако выявлен отчетливый «групповой эффект» — снижение животными уровня метаболизма в группе по сравнению с находящейся в таких же условиях одиночной особью. Это явление способствует экономному расходованию резервных веществ, что увеличивает возможности выживания при зимовке.

Годовые циклы у земноводных наиболее отчетливо выражены в районах с резким сезонным изменением условий жизни: в умеренных широтах, в горах, пустынях и полупустынях. Во влажных тропических лесах биологическая сезонность сглажена. Неблагоприятный период года (зиму или период засухи) земноводные проводят в оцепенении, длительность которого определяется продолжительностью периода (табл. 9). В умеренных широтах определяющим фактором служит температура, в тропиках и субтропиках ¦— влажность. Эти факторы действуют непосредственно и через ухудшение условий питания. Они же оказывают решающее влияние на географическое размещение земноводных.

Таблица 9. Продолжительность зимовок лягушек в разных районах (по А. Г- Банникову)

В наших широтах при понижении среднесуточной температуры до 8—12° С и при ночных температурах в 3—5° С земноводные перемещаются к местам зимовок, а при дальнейшем снижении температуры в сентябре — начале октября скрываются в зимних убежищах.

В период зимовки (или во время засухи) у животных резко снижается уровень метаболизма, в 2—3 раза сокращается поглощение кислорода. При понижении температуры тела ниже —0,5— 1° С земноводные обычно погибают. Следует подчеркнуть, что у всех видов наших земноводных формирование половых продуктов (икра, сперматозоиды) идет в период зимовки. После выхода из зимовочных убежищ земноводные направляются на места размножения. Протяженность этих весенних миграций обычно составляет сотни метров, но у некоторых видов достигает нескольких километров. Половозрелые особи пользуются для размножения одним и тем же водоемом несколько лет. Сразу после завершения размножения бурые лягушки (остромордая, травяная), жабы, квакши, чесночницы покидают водоемы и переходят в свои обычные летние местообитания, тритоны и жерлянки остаются в водоемах еще 2—3 месяца, но позднее также переходят на сушу; зеленые лягушки остаются в водоемах до зимовки. Перемещения на относительно небольшие расстояния (сотни метров, редко больше) бывают и летом: из высохших участков животные переходят в соседние, оставшиеся влажными местообитания.

Суточная ритмика активности земноводных определяется погодными условиями, в первую очередь температурой и влажностью. В теплое лето живущие в воде жерлянки и тритоны и держащиеся на кромке берега и на мелководье зеленые лягушки активны круглые сутки. Наземные виды (жабы, бурые лягушки, квакши и др.) активны в сумерках и ночью, когда жара спадает, а влажность воздуха увеличивается; в пасмурные дождливые дни они деятельны и днем.

Положение в биоценозах и географическое распространение. Зависимость уровня метаболизма от внешних температур (пойкилотермия) и большая доля кожного дыхания, обеспечиваемого влажной, проницаемой для воды и газов кожей, ограничивают распространение земноводных. Большинство видов — более 60% — приурочено к берегам пресных водоемов и сырым местообитаниям в тропиках и субтропиках. Лишь немногие виды смогли заселить солоноватые водоемы с соленостью менее 10%0; вода большей солености губительна для личинок и взрослых. Это свидетельствует о пресноводном происхождении и слабости солевой регуляции. Во влажных тропических лесах много видов перешло к древесному образу жизни (квакши и др.). Безногие земноводные заселили подстилку и рыхлые почвы влажных тропических лесов. Немногие виды (протеи, сирены, амфиумы, шпорцевые лягушки) ведут водный образ жизни. Наконец, жабы, чесночницы и немногие другие смогли проникнуть и в сухие местообитания. Так, наша зеленая жаба — Bufo viridis встречается местами даже в таких пустынях, как Каракумы и Кызылкумы; животные активны здесь ночью, в наиболее влажное время суток, для размножения используют временные водоемы и лужи, образующиеся (не каждый год!) после таяния снега и весенних дождей.

По мере продвижения от тропиков на север и юг и в горы число видов земноводных снижается. У нас за Полярный крут только мес

тами проникают сибирский углозуб — Hynobius Keyserlingi, травяная — Rana temporaria и сибирская — R. cruenta лягушки. Всего на территории СССР встречается 33 вида земноводных — 10 хвостатых и 23 бесхвостых, что составляет лишь 1,3% от мировой фауны. Для сравнения укажем, что на о. Калимантан, имеющем влажный тропический климат, но несравненно меньшую территорию, встречается 100 видов земноводных, т. е. примерно 4% мировой фауны.

В умеренных широтах земноводные малочисленны и соответственно их роль в природных биоценозах невелика.

Личинок и взрослых земноводных поедают рыбы, околоводные и водоплавающие птицы. На суше лягушки становятся добычей змей, некоторых птиц, ежей, хищных млекопитающих. Земноводными кормят птенцов в первые дни после вылупления некоторые хищные птицы (канюк, коршун и др.). Виды, кожные железы которых выделяют едкую или ядовитую слизь (жабы, жерлянки, саламандры и др.), обычно не поедаются млекопитающими и птицами.

При хорошем содержании в неволе отдельные особи травяной лягушки доживали до 18 лет, жерлянки — до 29, а серые жабы — даже до 36 лет. В естественных условиях из-за гибели от погодных условий, врагов и болезней продолжительность жизни лягушек много короче. Видимо, лишь одиночные особи травяных лягушек доживают до 4—5 лет, жерлянки — до 3—4 лет, серые жабы — до 5—6 лет.

Причины и размеры смертности связаны с видовыми особенностями экологии. Жерлянки откладывают одиночные икринки, а их головастики не образуют заметных скоплений. Суммарная смертность икры и личинок составляет около 46%. Прошедшие метаморфоз сеголетки зимуют на суше, и в первую зимовку их смертность из-за промерзания может достигать 98%. Откладываемая большими кучками на поверхности воды икра и держащиеся скоплениями головастики травяной лягушки чаще становятся добычей разнообразных хищников; много икры и головастиков гибнет при обсыхании мелких луж.

Динамика численности земноводных изучена слабо. У некоторых видов она своеобразна. Так, у жабы повитухи в горном озере Пиренеев на высоте 2400 м популяция состоит из головастиков всех стадий развития. Задние конечности появляются к 13—14-му месяцу, а дальнейший метаморфоз нередко занимает несколько лет. Только отдельные особи каждый год становятся половозрелыми, но этого достаточно для поддержания численности жаб в этом районе. На относительно небольшом числе видов выяснено, что неблагоприятные изменения погодных условий в сочетании с характерными для земноводных высокой смертностью и небольшой продолжительностью жизни приводят к резким колебаниям численности. Из-за сильных засух, повлекших повышенную гибель икры, головастиков и сеголеток, в 1936—1939 гг. в Подмосковье резко снизилась численность травяных лягушек; в благоприятные для размножения 1940—1952 гг. численность быстро восстановилась. Изменения численности в 5—10 раз, определяемые в первую очередь погодными условиями (засухами, снижающими успешность размножения, и холодными, бесснежными зимами, когда резко увеличивается смертность зимующих на суше особей), отмечены для других лягушек, жаб, тритонов. Влияние врагов и болезней, вероятно, может усугубить неблагоприятное воздействие погодных условий. Установлена способность лягушек заражаться микробами туляремии и гибнуть от заболевания. Однако губительные эпизоотии пока не отмечены.