Распределение жизни в биосфере. 

Обогащенные жизнью участки Вернадский называл пленками и сгущениями жизни. Жизненные пленки занимают большие пространства. Например, поверхность океана вся охвачена планктонной пленкой жизни. Скопления организмов, имеющие более локальное распространение, образуют сгушейия. Например, плавучие массы водорослей в Саргассовом море (саргассовое сгущение) охватывают тысячи квадратных километров. Концентрация жизни в пленках и сгущениях по отношению к биосфере в целом — ничтожная величина. Остальная часть биосферы является зоной разрежения живого вещества. Несмотря на небольшие размеры, скопления жизни в биосфере являются областями мощной химической активности — биогенной миграции атомов и трансформации энергии.

В океане Вернадский выделял четыре типа скопления жизни: две пленки — планктонную и донную — и два типа сгущения — прибрежные и саргассовые. Планктонная пленка, состоящая из фито- и зоопланктона, имеет наибольшую мощность на глубине 20-50 м. С увеличением глубины количество планктонных организмов быстро падает. Глубже 400 м попадаются лишь единичные планктеры, хотя зоопланктон встречается на всех глубинах. Таким образом, в обшей массе океана (наибольшие глубины которого доходят до 10 км), живые организмы образуют тончайшую пленку, в среднем составляющую п • 10'2 часть всей мощности гидросферы. Однако, несмотря на свою малую толщину, планктонная пленка является важной частью биосферы. Она охватывает всю поверхность Мирового океана и является его “зеленой15 зоной, а по образному выражению А. В. Лапо (1987) - “огородом” океана. Здесь синтезируется основная часть автотрофного живого вещества, которая является пищей для гетеротрофов и играет огромную породообразующую роль.

В планктонной пленке жизни сегодня выделяют тонкий, в несколько сантиметров, приповерхностный слой - гипонейстон (от греч. hypo — под, вниз), описанный и изученный украинским гидробиологом Ю. П. Зайцевым (1974). Гипонейстон - это бактерии, простейшие, икринки рыб, личинки всевозможных моллюсков, червей, ракообразных. Фотосинтез здесь подавлен, пищевую цепь начинают сапротрофные организмы.

Зайцев открыл также и такое интересное явление, как “антидождь трупов". После смерти всплывают тела не только крупных организмов (что нам известно), но и всех мелких. В конце концов они тонут, однако, находясь в поверхностном слое, успевают обогатить его органическим веществом. Другой источник неживой органики в приповерхностном слое — органическое вещество, адсорбированное пузырьками газа, поднимающегося из морских глубин. В результате у поверхности моря накапливается много органического вещества, главным образом в коллоидной форме. Во время штормов оно сбивается в известную всем пену. Теперь понятно, почему основание трофической пирамиды в приповерхностной пленке составляютсап- ротрофные микроорганизмы, —они перерабатывают находящееся в избытке органическое вещество. Количество бактерий здесь в сотни и тысячи раз больше, чем в нижележащих горизонтах водной толщи. Вторую ступень составляют мельчайшие гетеротрофы - уже названные простейшие и личинки всевозможных животных. Наконец, последующую ступень трофической пирамиды под поверхностной пленкой составляют более крупные беспозвоночные, рыбы и морские птицы.

Зайцев назвал приповерхностный слой океана “инкубатором пелагиали”. В то же время именно поверхность моря больше всего подвергается сейчас загрязнению нефтепродуктами, из-за чего гибнет бесчисленное количество молоди, чувствительной к воздействиям.

Другое скопление — донная пленка жизни. Ее обитатели — бентос: бактерии, простейшие, водоросли и многоклеточные животные разных типов. Если образование планктонной пленки обусловлено проникновением солнечного света в верхние слои морей, океанов и других водоемов, то скопление жизни в донной пленке определяется наличием дна - оно задерживает все то, что не успели съесть в толше воды, и, кроме того, предоставляет возможность укрытия его обитателям.

Между распределением биомасс планктонной и донной пленок жизни существует тесная корреляционная зависимость: акваториям с высокой биомассой планктона, как правило, соответствуют участки с повышенным содержанием живого вещества на дне. В целом же дно открытых участков океана населено очень разреженно. Например, изучая бентос в восточной экваториальной части Тихого океана на глубине 4873 м с помощью автоматической фотокамеры, ученые Колумбийского университета установили, что какое-либо животное попадало в зону фотосъемки только раз в шесть дней.

Биосферная роль донной пленки жизни не меньше, чем планктонной. Если планктонная пленка — огород океана, то бенталь - это склад его готовой продукции. Здесь на сотни и миллионы лет замуровывается то, что ускользнуло из биотического круговорота. Планктонная пленка жизни поставляет сырье для осадков, в донной пленке происходит их накопление.

Примером зоны разрежения может служить огромная водная пустыня в Тихом океане в районе Гавайских островов. Концентрация живого вещества здесь едва достигает 3* 10 °%. Разреженность жизни в открытых частях океана связана с наличием “биогенных солей в глубине, а света у поверхности” - это основная проблема морских экосистем.

Кроме пленок жизни современная наука выделяет в океане следующие типы сгущений жизни: прибрежные, саргассовые, рифовые, апвеллинговые и рифтовые.

Прибрежные сгущения жизни возникают там, где встречаются обе пленки — планктонная и донная — и сочетают в себе те жизненные блага, которые они несут, - солнечный свет и твердый субстрат.

Саргассовыесгущения представляют собой участки моря, переполненные многоклеточными, не прикрепленными ко дну водорослями: саргассами или филлофорой. Этот тип сгущения характеризуется очень высокой биомассой и чрезвычайно низкой продуктивностью живого вещества. Первым описал саргассовые сгущения Христофор Колумб в 1492 г. Саргасс - по-португальски “гроздь винограда". Классическим примером сгущения жизни такого рода является экосистема Саргассова моря, расположенного у восточных берегов Северной Америки. Его биомасса составляет 4-11 млн г. Низкая же годовая продуктивность объясняется своеобразным гидрологическим режимом моря: оно ограничено по контуру эллиптическим течением со слабой вертикальной перемешиваемостыо вод.

В 1908 г. саргассовое сгущение было обнаружено в северо-западной части Черного моря российским гидробиологом академиком С. А. Зерновым. Здесь на площади около 11 тыс. км2 па мелководье располагается скопление не прикрепленной ко дну красной водоросли филлофоры, по биомассе (5,5 млн т) не уступающее сгущению Саргассова моря.

Рифовые сгущения приурочены к коралловым рифам. Поскольку кораллы являются наиболее известными рифостроителями, все рифы обычно называют коралловыми, хотя они создаются деятель- ностью известковых зеленых (чаще всего рода Halimeda) и красных водорослей (Lithotamnion), моллюсков, иглокожих и других организмов, имеющих твердый известковый скелет.

Рифовые сгущения жизни - одна из самых продуктивных систем биосферч Общая площадь коралловых рифов мира 60 тыс. км2, что равно территории Мадагаскара. Один лишь Большой Барьерный риф, протянувшийся вдоль восточного побережья Австралии, превосходит по объему все постройки человека. Состоят рифы из карбоната кальция. Высокая продуктивность экосистемы коралловых рифов изучена и объяснена морским биологом Ю. И. Сорокиным (1977, 1990). Рифообразующие организмы мот прогонять через пористое рифовое сооружение огромные объемы воды, отфильтровывая питательные вещества. По расчетам Сорокина, вся толща океанских вод профильтровывается рифами за 40 000 лет. Благодаря биофильтрации значительных водных масс низкая концентрация биогенных элементов не лимитирует развитие коралловых рифов. Обилие симбиотических водорослей, буквально набивающих ткани коралловых полипов и мантии моллюсков тридакн, способствует удержанию биогенных элементов на рифе. Извечную проблему океанской жизни — биогенные соли в глубине — эта экосистема разрешает вполне успешно.

Область распространения современных рифов ограничена водами, имеющими на протяжении года температуру не ниже 18°С. В силу этого рифовые сгущения сосредоточены в полосе между 37° с.ш. и 37° ю. ш. Рифообразователи требовательны к солености, чистоте вод и содержанию в них кислорода. Наконец, самое главное - кораллам нужен свет, и поэтому они живут на глубине не более 40-50 м. Мощность же коралловых рифов достигает 1200-1400 м. Каким же образом скелеты этих мелководных организмов оказались на такой значительной глубине? На этот вопрос ответил Ч.

Апвеллинг— это подъем глубинных океанических вод к поверхности. Поскольку в океане развитие жизни лимитируется недостатком в ней неорганического азота и неорганического фосфора, то подъем на поверхность донных вод, обогащенных минеральными элементами и углекислотой, оказывается весьма благотворным. Хорошо известны Канарский, Бенгальский, Сомалийский, Калифорнийский и Перуанский апвеллинги. На Дальнем Востоке апвеллин- ги развиты вдоль Курил, Камчатки, в Охотском море. Самая мощная продуцирующая система Мирового океана находится в зоне Перуанского апвеллинга. С его площади, занимающей всею 0,02% акватории океана, получают до 15-20% мирового улова рыбы. В зонах ап- веллингов можно наблюдать всю пищевую цепочку — от пышно развивающегося фитопланктона, потребляющего его зоопланктона до рыб и морских млекопитающих. Однако очень часто эта цепочка сокращается и состоит из фитопланктона и рыб-фитофагов. Всем известный анчоус, вылавливаемый в основном в Перуанском апвеллин- ге, напрямую питается фитопланктоном.

Рифтовыесгущения впервые были обнаружены в 1977 г. у Галапагосских островов на глубине 2.5 км американскими геологами на подводном аппарате “Алвин”. Исследуя гидротермальные источники рифтов в зоне спрединга, т. е. зоне раздвижения земной коры, они обнаружили оазис жизни на глубине, куда никогда не попадает луч света. Это были поля крупных двустворок и гигантских погонофор, а также изобилующие среди них крабы, креветки, актинии, крупные рыбы. Цветные фотографии “оазисов" напечатаны во многих иллюстрированных журналах мира. Обнаружение оазисов жизни на больших глубинах заслуженно признано крупнейшим биологическим открытием второй половины XX в.

Откуда же в царстве вечного мрака взялся такой расцвет жизни? Чем питаются при отсутствии растений - источника органического вещества - эти странные гиганты? Теперь ясно, что в третьей четверти XX в. на глубине океана были открыты не новые, а фактически древнейшие системы Земли, основой которых являются хемоавто- трофные микроорганизмы. Гидротермальные источники на дне океана выносят флюиды, содержащие многие газы и соединения в восстановленной форме (H,S, СН,, NH,, Н2, Fe2+, Мп2+), которые и являются “пищей” хемоавтотрофов. Следующее трофическое звено - макрофауна — питается этими бактериями. Очень часто хемоавто- трофпые организмы являются симбионтами макрофауны. Они функционируют прямо в теле многоклеточных организмов и выделяют там кристаллы серы. В погонофорах, например, в особом органе, где сосредоточены бактерии, их численность достигает 3,7 млн клеток на 1 г массы. Пищеварительная система у таких симбио грофных организмов полностью атрофирована: у них нет ни рта, ни желудка, ни кишечника.

Еще одной отличительной чертой рифтовых сгущений является удивительное своеобразие органического мира. В этих сгущениях описано большое число разных групп беспозвоночных - моллюсков, ракообразных, червей, а также новых для науки таксонов. Многие из обитателей этих глубоководных сгущений пока еще не попали в руки манипуляторов подводных аппаратов и известны лишь по фотография?^

Характерными обитателями рифтовых сгущений являются риф- тии - представители недавно открытого рода погонофор, названные по обитанию в районе рифтов. По описаниям очевидцев и фотографиям, белые трубки с красно-розовым обрамлением сразу бросаются в глаза при приближении подводного аппарата к сгущениям жизни. Рифтии - это крупные черви длиной до 1,5-2 м при диаметре 3,5- 4 см, живущие в гибких цилиндрических трубках из белка и хитина. Это типичные симбиотрофы, питающиеся за счет “вмонтированных” в них хемоавтотрофных бактерий.

Слепые крабы и рыбы в рифтовых сгущениях жизни пасутся на “зарослях” рифтий, а вдоль трещин, по которым изливаются ювенильные рассолы, селятся гигантские (до 25-30 см в поперечнике) двустворчатые моллюски калиптогены и батимодиолусы. Их ткани, как и у рифтий, инкрустированы бактериями. Гигантизм обитателей — отличительная особенность рифтовых сгущений жизни.

Плотность жизни в рифтовых сгущениях необычайно высока. В то время как обычно на глубине 2500 м плотность живого вещества донной пленки составляет 0,1-10 г/м2, у Галапогосов на одном из поселений биомасса только рифтий достигает 6-10 кг/м2. Однако эти сгущения не вечны и полностью подчинены гидротермам, длительность действия которых исчисляется десятками лет. По крайней мере, французские исследователи, посетившие через два года открытые ими оазисы, обнаружили, что там, где гидротермальная деятельность за это время прекратилась, распались и сообщества организмов (Лобье, 1990).

Размеры оазисов небольшие — десятки метров в поперечнике. Многие изученные оазисы расположены в восточной части океана на глубинах 1500-3000 м, в основном на оси срединно-океанического Восточно-Тихоокеанского поднятия.

В 1984 г. учеными Скриппсовского океанографического института (США) Шрифтовое сгущение” жизни было открыто вне зоны рифта в Атлантическом океане, недалеко от побережья Флориды на глубине 3266 м. Источником питания хемоавтотрофных организмов, кормивших все сообщество макроорганизмов, здесь также служил сероводород, который, однако, поступал не из рифта, а из зоны шельфа. Таким образом, рифтовые сгущения могут возникать не только в зоне рифтов в местах выхода гидротерм с повышенной температурой, но и в других местах высачивания восстановленных соединений, используемых в качестве пищи хемоавтотрофами.

После этих открытий наше представление о биосфере в целом коренным образом изменилось: теперь о ней уже невозможно говорить как о системе, ход жизни в которой поддерживается исключительно первичной продукцией фотоавтотрофов.

В 1985 г. на Курильских островах сотрудником Института биологии моря ДВО РАН (Владивосток) В. Г. Тарасовым на островах Ушишир (средние Курилы) была открыта своеобразная форма сгущения жизни в кратере вулкана, заполненного морской водой. Маленькая бухточка Кратерная с глубинами до 63 м объединила в себе два пути создания органического вещества. По периметру дна в ней высачиваются восстановленные газы и сильно минерализованные растворы, обеспечивающие существование хемоавтотрофов. а у поверхности процветают фотосиитетики, обильно подкормленные минеральными элементами. По периметру бухты почти без перерывов тянутся полосы фукусов и алярий, глубже их располагаются (иногда слоями друг на друге) морские ежи, центр занимают в основном бактериальные маты, шестилучевые кораллы цериантарии и красные с развитым венчиком щупалец голотурии - псолюсы (Тарасов, Жирмунский, 1989; Христофорова, 1987).

На суше, как и в океане, также имеются две пленки жизни. Верхняя расположена в фотобиосфере, нижняя — в метабиосфере. Верхняя пленка жизни на суше — наземная. Она простирается от поверхности почвы до нижней границы озонового слоя. Это — привычные нам ландшафты, среди которых Вернадский выделял береговые и пойменные сгущения жизни. В соответствии с современными знаниями можно выделить как типы сгущения влажные дождевые леса тропиков и отчасти субтропиков и стоячие континентальные водоемы.

Береговые сгущения, по Вернадскому, представляют собой морские побережья и прибрежные территории суши, благоприятная обстановка в которых, создаваемая контактом двух основных сред обитания — морской и наземной, обусловливает высокую концентрацию живого вещества.

Пойменные сгущения жизни на материках - это экосистемы с наивысшей на суше продуктивностью: при ничтожной площади (меньше 1%), они производят 10% живого вещества. Обилием влаги и минерального питания объясняется высокий уровень продукции в этих экосистемах.

Фитомасса сгущений влажных дождевых лесов тропиков и отчасти субтропиков достигает рекордной величины - 650 т/га (в нашей тайге 200-250 т/га), суммарная фитомасса тропических и субтропических лесов составляет примерно 60% всего живого вещества планеты.

Хотя в этих лесах гетеротрофы по биомассе значительно уступают фогоавтотрофам, они отличаются поразительным разнообразием видового состава. Так, во влажном тропическом лесу на площади всего в несколько квадратных километров встречается в среднем 97 видов млекопитающих, 464 - птиц, 93 - пресмыкающихся, 54 вида земноводных. При этом биомасса почвенных животных в 4 раза выше, чем биомасса наземных обитателей. Основу почвенной зоомассы составляют дождевые черви.

Под наземной пленкой жизни на суше располагается весьма специфическая почвенная пленка, представляющая собой густонаселенную сложную систему. М. С. Гиляров в работе о почвенном ярусе биоценозов суши (1968 г.) показал, что трехфазность, пористость и агрегатный характер почвы дают возможность существования в ней самых разнообразных экологических групп организмов. Например, для микроорганизмов отдельная частица почвы обеспечивает одновременную активность как аэробных (на поверхности частицы), так и анаэробных (внутри нее) организмов. Простейшие, коловратки, мелкие нематоды живут в пленке воды, обволакивающей твердые частицы почвы. Для более крупных организмов, например клещей, почва представляет собой разветвленную систему пещер. И лишьдля

настоящих крупных обитателей - дождевых червей, личинок насекомых и т. д. — средой обитания является почва в целом.

Концентрация жизни в почвенной пленке выше, чем в наземной. В 1 см3 лесной почвы насчитывается в среднем 10 млн бактерий, 200 тыс. микроскопических водорослей и 20тыс. простейших, длина же содержащихся в нем гиф грибов достигает фантастической величины — 2 км (Лапо, 1987).

В континентальных водоемах главная масса поверхностных вод сосредоточена, как известно, не в реках, а в лужах, озерах и болотах. Сгущения этих стоячих водоемов, по Вернадскому, - характерный тип сгущения жизни на континентах. В противоположность текучим водам, где отсутствует планктон и фогоавтотрофами являются прикрепленные бентосные растения, живое вещество стоячих водоемов имеет большое сходство с сообществами морской среды. Здесь также наблюдаются прибрежные сгущения жизни, поверхностная и донная пленки жизни. Правда, по глубине озера редко уходят за пределы фотобиосферы, и фотосинтез происходит по всей водной толще. Крупных водорослей в озерах мало, и большую часть многоклеточных фотоавтотрофов составляют цветковые растения. Как и в море, имеется зоопланктон, в состав которого входят простейшие, коловратки и ракообразные (хорошо всем известные дафнии). Бентос представлен двустворчатыми моллюсками и червями, на небольших глубинах - личинками двукрылых насекомых. Черви и личинки двукрылых являются в озерах наиболее активными илоедами. В благоприятных условиях черви за год наслаивают в озерах несколько миллиметров экскрементов.

Заканчивая обзор сгущений и пленок жизни, существующих в современной биосфере, необходимо отметить, что они являются областями мошной химической активности, где создаются определенные химические продукты.